Dins els pulmons d’un al·ligàtor: evolució de la fisiologia respiratòria en els arcosaures

Fisiologia comparada: Inspirem i expirem. Quan inspirem, l’aire exterior, a través de la tràquea i dels bronquis, arriba fins als pulmons, on s’endinsa a través de bronquiols que es van subdividint i subdividint. A la fi, l’aire arriba als alveols pulmonars, que és on es realitzarà l’intercanvi de gasos. I en expirar fa el camí contrari, per les mateixes vies. Es tracta, doncs, d’un flux bidireccional. I com que és bidireccional, això implica sempre una certa barreja entre l’aire exterior (més o menys “pur”, això és una altra història) i l’aire interior (certament viciat, car s’hi acumula diòxid de carboni, CO2, i hi ha una davallada del percentatge d’oxigen, O2. A la pràctica, doncs, l’aire alveolar és més carregat de CO2 i més desproveït d’O2 que no pas l’aire exterior, i el cicle d’inspiracions-expiracions serveix bàsicament per fer no es viciï encara més. Això és vàlid per als pulmons dels mamífers. En els pulmons de les aus, en canvi, el flux no és bidireccional. L’intercanvi de gasos no es realitza, com en els mamífers, en uns sacs terminals (com els alveols), sinó en els propis bronquis (parabronquis). L’aire inspirat és el que serveix directament, sense barreja, per oxigenar la sang de les aus. L’aire expirat, més “viciat”, segueix un altre recorregut. Però, què passa en d’altres vertebrats? Les coses no són pas tan clares, perquè els estudis fisiològics en els diferents grups de peixos pulmonats, amfibis i rèptils mostren dades un xic més controvertides. En aquestes controvèrsies s’afegeix ara una recerca, publicada en el darrer número de Science. C. G. Farmer i Kent Sanders, tots dos de University of Utah, apliquen tècniques d’imatge per analitzar els fluxos inspiratori i expiratori de l’al·ligator americà (Alligator mississippiensis). Observen que el flux és unidireccional i que, per tant, no hi ha barreja entre aire inspirat i expirat, justament tal com passa en les aus. Per això els autors dedueixen que el model de pulmó unidireccional, més que no pas una “novetat evolutiva” de les aus, és un tret ja present en l’ancestre comú d’aus i cocodrils. I d’això dedueixen que també era unidireccional el flux respiratori dels dinosaures i dels pterosaures, entre d’altres.

Els pulmons en els vertebrats

Hom parla de “pulmons” per referir-se a sistemes respiratoris interns, d’estructura més o menys sacular, adaptats a la captació d’oxigen des de l’aire. Per això, hom parla de “pulmons en llibre” per referir-se al sistema respiratori d’alguns aràcnids; de pulmons branquiostegals, pel sistema respiratori d’alguns crancs; o dels pulmons dels caragols terrestres. Es tracta d’estructures anàlogues, que serveixen per la mateixa funció en diversos grups animals però que tenen un origen evolutiu i embriològic diferent. Fet i fet, els avantpassats de cadascun d’aquests tres grups feren cadascú per la seva banda en l’evolució de formes aquàtiques (de respiració aquàtica) a formes terrestres (de respiració aèria).

En el cas dels vertebrats, els pulmons sí tenen un origen comú o, si més no, això sembla. Originàriament, haurien consistit en uns sacs esofàgics, que en els primers peixos osteïctis haurien fet de sistema respiratori suplementari a les brànquies. Els sacs esofàgics els permetien d’emmagatzemar aire, que glopejaven quan el contingut d’oxigen en l’aigua era pobre. En molts grups de peixos teleostis actuals, aquests sacs esofàgics fan ara la funció de bufeta natatòria, i regulen la flotabilitat del cos en l’aigua a base d’omplir-se o buidar-se. En d’altres grups de peixos teleostis actuals, els sacs esofàgics retenen la funció respiratòria. També la retingueren en els peixos sarcopterigis que, eventualment, donarien lloc als tetràpodes.

Els primers pulmons, doncs, no passaven d’ésser estructures en forma de sac. Per exemple, el peix pulmonar Polypterus hi ha un sol pulmó-sac, per bé que dividit en dos lòbuls. En els amfibis, per norma general, els pulmons tenen també una estructura sacular. L’aire entra i surt amb el cicle respiratori. La captació d’oxigen per la sang (i l’excreció de diòxid de carboni) es fa a través dels capilars que irriguen la paret pulmonar. No obstant això, en moltes espècies, la superfície respiratòria es veu augmentada pel fet de la paret pulmonar emergeixen septes.

Estructuralment, els pulmons que trobem en els tetràpodes amniotes (rèptils, aus, mamífers) són més complexos. Hom hi troba conductes (bronquis i bronquiols), que se subdivideixen fins arribar als alveols, estructures en forma de sac on es realitza l’intercanvi de gasos. No obstant, en les aus els alveols han desaparegut, i les terminacions bronquials (parabronquis) acaben per connectar per tots dos extrems (amb els dorsobronquis).


Esquema de funcionament dels pulmons de les aus

El funcionament del pulmó de l’al·ligator americà

Si observeu l’esquema de dalt, veureu el paper que tenen els sacs respiratoris en els pulmons de les aus. Aquestes estructures contribueixen de forma essencial al caràcter unidireccional del flux d’aire. Fora de les aus, que se sàpiga, no hi ha pulmons amb aquesta estructura en cap altre grup de vertebrats.

En els pulmons dels mamífers, cocodrils i tortugues, l’intercanvi de gasos no es fa pas en l’arbre bronquial, sinó en els alveols terminals. Si atenem a l’anatomia, hom assumiria que en tots aquests casos el flux respiratori és bidireccional o mareal.

C. G. Farmer, del Departament de Biologia de la Universitat de Utah, ha comptat amb el suport de Kent Sanders, del Departament de Radiologia, per la tasca d’obtindre imatges com la de dalt. L’anàlisi de les imatges mostra que el flux d’aire en els parabronquis segueix una mateixa direcció durant tot el cicle respiratori.

L’origen del pulmó circulatori

Farmer i Sanders, amb aquestes dades, qüestionen la idea que el pulmó circulatori o unidireccional és quelcom distintiu de les aus. Segons aquesta idea, el pulmó circulatori hauria aparegut en les aus per la pressió selectiva generada per l’alta demanda d’oxigen corresponent a l’activitat de volar. Certament, el pulmó circulatori fa que, a mateixa grandària corporal, un ocell tingui una taxa metabòlica més elevada que un mamífer. Si bé no descarten que els sacs aeris del sistema respiratori aviar siguin una novetat evolutiva de les aus, Farmer i Sanders són del parer que el pulmó circulatori no ho és.

Animal de sang freda (ectoterm) i d’hàbits amfibis (per bé que no pot respirar sota l’aigua), l’al·ligator americà té un consum energètic modest. Així, Farmer i Sanders pensen que en aquest cas com, per exemple en l’estruç, el pulmó circulatori és bàsicament una estructura “heretada”. És en l’avantpassat comú d’aus i de cocodrils, on es trobaria el context evolutiu en el qual sorgí el pulmó circulatori.

Podríem, doncs, resumir-ho en aquest esquema cladístic-evolutiu:
– 1. Osteïctis. Sacs esofàgics, amb funció respiratòria supletòria.
– 1. 1. Actinopterigis. Els sacs esofàgics donen lloc a bufetes natatòries, llevat amb alguna excepció.
– 1. 2. Sarcopterigis. Els sacs esofàgics donen lloc a pulmons.
– 1. 2. 1. Peixos pulmonats. Pulmons en forma de sac senzill.
– 1. 2. 2. Tetràpodes.
– 1. 2. 2. 1. Amfibis. La respiració pulmonar és complementada amb la respiració cutània. Hi ha tres espècies conegudes d’amfibis que no presenten pulmons.
– 1. 2. 2. 2. Amniotes. La respiració pulmonar és gairebé la font exclusiva d’entrada d’oxigen a l’organisme.
– 1. 2. 2. 2. 1. Mamífers. Estructuració del pulmó en un arbre bronquial amb alveols terminals. El flux continua essent bidireccional, però aquesta estructura fa que s’elevi la superfície de bescanvi de gasos.
– 1. 2. 2. 2. 2. Reptilia (sentit ampli del terme).
– 1. 2. 2. 2. 2. 1. Tortugues.
– 1. 2. 2. 2. 2. 2. Diàpsids.
– 1. 2. 2. 2. 2. 2. 1. Lepidosaures. Estructura pulmonar relativament senzilla, adient als requeriments metabòlics d’aquest grup, que inclou llangardaixos, sargantanes, serps.
– 1. 2. 2. 2. 2. 2. 2. Arcosaures. Pulmó circulatori, és a dir amb flux unidireccional de l’aire. Això permet un consum d’oxigen elevat sense haver de disposar d’un arbre bronquial tan desenvolupat com el dels mamífers.

Dins dels arcosaures, els únics representants vius en l’actualitat són els cocodrils (inclosos els caimans i els àl·ligators) i les aus. Però les aus mateixes són descendents d’un grup de dinosaures. Per això, Farmer i Sanders assumeixen que diversos grups extingits de la línia dels cocodrils (fitosauris, aetosauris i rauisuquians) devien disposar ja de pulmons circulatoris. I, similarment, aquest seria el cas, en la línia dels dinosaures dels pterosaures (els primers vertebrats voladors).

És clar que aquest esquema pot ser més complex. És possible que el pulmó circulatori de les dues línies d’arcosaures hagi evolucionat de forma independent. I també és possible que en alguns grups d’arcosaures s’hagués perdut posteriorment l’estructura parabronquial. El debat, en tot cas, segueix obert, i noves dades sobre fisiologia dels rèptils actuals i paleoanatomia dels grups fòssils, contribuiran a esclarir si el suggeriment de Farmer i Sanders és correcte.

Lligams:

Unidirectional airflow in the lungs of alligators. C. G. Farmer, Kent Sanders. Science 327, 338-340 (2010).

Avian Respiration, excel·lent introducció de G. Ritchinson quant al funcionament del pulmó circulatori.

Altres posts:

Una granota sense pulmons.

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada