La fecundació interna en peixos cuirassats del Devònic

En el vertebrat primitiu, la fecundació és externa. És a dir, la femella posa els ous, i el mascle hi llença l’esperma al damunt. En alguns casos, aquesta fecundació externa requereix un estret contacte físic (còpula) entre els dos individus. En diverses branques de vertebrats, però, apareix la fecundació interna. En el nostre llinatge aquesta “novetat evolutiva” degué aparèixer en l’ancestre comú de tots els rèptils. La fecundació interna primigènia implica ovoposició (oviparisme), però en alguns grups pot donar-se el part de cries ja eclosionades (viviparisme) o formes intermitges (ovoviviparisme, com en el cas dels marsupials, on es pareixen cries vives però sense formació prèvia de placenta, de forma que les cries s’han d’acabar de fer en el marsupi). Fora dels vertebrats, també trobem altres grups terrestres on la fecundació és interna (per exemple, els insectes). No obstant, també entre els vertebrats marins, hi ha grups amb fecundació interna, com els condroïctis (taurons, rajades, etc.). En el cas dels condroïctis el desenvolupament de las fecundació interna és un fenomen paral·lel i independent a la dels rèptils-aus-mamífers. També en els condroïctis ens trobem espècies ovípares (la majoria), ovovivípares (cries vives) i vivípares (cries vives i amb placenta), encara que les relacions filogenètiques entre els tres sistemes són força complexes (hi ha espècies ovípares secundàries, derivades d’ancestres vivípars). Un altre grup on hi hauria hagut fecundació interna i viviparisme hauria estat els placoderms, els peixos cuirassats del Devònic. La qüestió pendent, però, és saber fins quin punt eren difoses la fecundació interna i el viviparisme, i per respondre aquesta qüestió cal tenir presents totes les dades disponibles a partir dels especímens trobats i que es van trobant d’aquests peixos. Per exemple, en un article a Nature, es confirma l’existència d’òrgan copulador i fecundació interna a Incisoscutum ritchiei.

Els placoderms, i el seu lloc en la història natural

Des d’un punt de mira filogenètic, els placoderms constitueixen el “grup germà” dels gnatòstoms (vertebrats mandibulats). Els gnatòstoms inclouen tots els vertebrats actuals (peixos, amfibis, rèptils, aus i mamífers), amb l’excepció de les làmprees i dels petromizonts. Per això, en els manuals de zoologia els placoderms són col·locats entre els “peixos agnats”, al costat d’altres grups fòssils i dels grups vivents de les làmprees i petromizonts. Però la definició de “peix agnat” és purament negativa, de forma que simplement serveix de calaix de sastre per incloure tots els descendents del “vertebrat primitiu” que no són descendents del “gnatòstom primitiu”. De fet, si apartem els grups menors, l’esquema filogenètic és el següent:
– 1. Làmprees-Petromizonts.
– 2. Placoderms-Gnatòstoms.
– 2. 1. Placoderms.
– 2. 2. Gnatòstoms.

Des de la perspectiva, hom pot dir que els “gnatòstoms” són el grup que corona els “vertebrats”. Al capdavall, és cert que la major part de la biomassa vertebrada de tots els temps es troba en els “gnatòstoms”, que guanya de llarg tota la resta de grups “agnats”.

Però això no treu que va haver una època on el grup que “coronava” el grup dels vertebrats eren els placoderms. Els primers placoderms potser ja existien fa uns 450 milions d’anys, però en tot cas els fòssils més antics coneguts daten de fa 430 milions d’anys. Els placoderms del Silúric tardà ja mostren les característiques bàsiques del grup: un cap i un tòrax protegits per plaques dèrmiques, i un abdomen i cua, bé nus, o bé recoberts d’escates. És per això que hom en diu “peixos cuirassats”.

És en el pas del Silúric al Devònic, però, que comença l’Era dels Placoderms. Bé, potser exagerem, una mica. En aquella època, els placoderms eren el grup vertebrat majoritari, però en la macrofauna dels oceans de l’època els grups d’invertebrats (una altra definició negativa) eren més abundants i diversos, començant pels trilobits.

Hi havia placoderms marins i d’aigua dolça, adaptats al fons marí i a l’espai nectònic, litorals uns i d’altres que vivien en les immensitats pelàgiques, a diverses fondàries. N’hi havia grans predadors que vivien en els fons marins, i d’altres que caçaven en aigua oberta. Els placoderms superdepredadors podien arribar a superar els 10 metres de llargada. La diversitat i radiació dels placoderms quedà tallada en el marc de les extincions del Devònic tardà, fa uns 364 milions d’anys. Les poques espècies de placoderms que hi sobrevisqueren s’extingiren uns pocs milions d’anys més tard, en la transició del Devònic al Carbonífer.

El maig del 2008, hom va trobar un fòssil de placoderm excepcionalment ben preservat en l’Austràlia Occidental. El fòssil mostrava una femella de 25 cm de longitud i, al seu costat, un juvenil de 6 cm de longitud en el qual s’hi distingia un cordó umbilical. Condicions tafonòmiques excepcionals havien preservat també les parts toves dels dos especímens. Hom hi descrigué l’espècie Materpiscis attenboroughi i, de retruc, el primer cas conegut de viviparisme en vertebrats. El viviparisme implica fecundació interna (encara que l’oviparisme no la descarta). Paral·lelament hom ha trobat diverses altres restes que mostren que la fecundació interna i el viviparisme no eren quelcom excepcional entre els placoderms.

Incisoscutum ritchiei, un exemple de placoderm de fecundació interna

A la llum d’aquestes troballes, un grup de paleontòlegs coordinat per Kate Trinajstic s’ha dedicat a revisar els fòssils preservats de la regió pèlvica de Incisoscutum richtiei, una espècie de placoderm del grup dels artrodirs. Partien de la idea que mascles i femelles devien tenir un comú una aleta basopterígia pèlvica ossificada, i que els mascles, complementàriament, havien de tenir una o més peces cartilaginoses, que farien la funció que fan les valves dels condroïctis. A partir de l’especímen WAM 03.3.28, els autors identifiquen, però, que la valva pèlvica en qüestió és òssia i no-cartilaginosa. L’aparell copulador dels mascles de Incisoscutum, amb el seu extrem terminal dotat d’un os dèrmic amb denticles i ganxets, seria similar al descrit en Materpiscis. Així doncs, a més, el basipterigi és en realitat exclusiu de les femelles.

Els autors s’inclinen a pensar que la fecundació interna devia ser un tret comú a gairebé totes les espècies de placoderms. Fins quin punt ho era també el viviparisme, és una qüestió més oberta. Com també oberta queda la qüestió del replantejament de si el gnatòstom primitiu, aquell parent pobre dels placoderms del Devonià, que després donà lloc a pràcticament tots els vertebrats posteriors, practicava la fecundació externa com fins ara havíem pensat, o no. És a dir, si la fecundació interna de placoderms i condroïctis no ha evolucionat de forma independent sinó que és compartida per l’ancestre comú de placoderms i condroïctis, tindríem que la nostra branca particular de gnatòstoms (els osteïctis, que inclou els "peixos mandibulats ossis" i els seus descendents tetràpodes) hauria evolucionat de la fecundació interna a l’externa. I que, posteriorment, un llinatge dels tetràpodes hauria "recuperat" la fecundació interna a través d’uns altres mitjans. Però, de moment, sembla que cal veure la fecundació interna de placoderms, condroïctis i rèptils com tres casos evolutius separats.

Lligams:

Pelvic claspers confirm chondrichthyan-like internal fertilization in arthrodires. Per Ahlberg, Kate Trinajstic, Zerina Johanson & John Long. Nature 460, 888-889 (13 August 2009) | doi:10.1038/nature08176.

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.