El genoma de la llanceta, germana de tots els vertebrats

Genòmica comparada: Un tàxon en biologia és el conjunt de tots els organismes (o, potser millor, de totes les poblacions d’organismes) que comparteixen un determinat ancestre comú. Les relacions de parentiu, és clar, s’han de determinar a través d’aquelles característiques que podem observar en les poblacions vives i en les restes fòssils de les poblacions extingides. Per exemple, els animals vertebrats constitueixen, segons tots els indicis, un veritable tàxon. En canvi, els animals invertebrats no són un tàxon, ja que si bé tots els invertebrats comparteixen un ancestre comú, aquest ancestre comú és l’ancestre comú de tots els animals. Per això les agrupacions negatives (definides per l’absència d’una característica) com la d’invertebrat no s’utilitzen com a grups amb valor taxonòmic. La millor manera de conèixer un grup taxonòmic és comparar-lo amb el grup taxonòmic més proper que es conegui (el grup germà). Per exemple, els cefalocordats són uns dels grups d’invertebrats més propers evolutivament als vertebrats. De la mateixa forma que conèixer el genoma de l’ornitorrinc il·lumina les característiques bàsiques dels mamífers teris, més al fons de la història evolutiva, les llancetes (els únics representants vius dels cefalocordats) ens poden explicar coses dels vertebrats. Refusem, d’entrada, per poc fonamentada i per emboiradora, l’assumpció de línies d’inferioritat-superioritat en les relacions entre els cefalocordats i els vertebrats. I llegim, doncs, un xic de l’article publicat en el Nature d’aquesta setmana sobre el genoma de la llanceta de Florida (Branchiostoma floridae).

La portada de Nature mostra quatre especímens de llanceta. Habitants discrets dels fons oceànics, els amfiox pertanyen al grup dels cordats. Dels subgrups de cordats el més reeixit, als oceans i a les terres emergides, és el dels vertebrats.

Un petit esquema taxonòmic

Aquest esquema ens servirà per orientar-nos en el garbuix de noms, però tampoc no s’hi ha dit la darrera paraula:

1. Cordats. Els cordats apareixen com un dels phyla que neixen amb l’anomenada radiació pre-cambriana, fa uns 570 milions d’anys. La novetat del grup és la presència de la corda dorsal. Fa 565 milions d’anys es bifurquen en cefalocordats i metacordats:

1. 1. Urocordats. En aquest grup hi figuren les tomates de mar. Els adults, que viuen fixos al fons de la mar, certament, no s’assemblen gaire similars als vertebrats, però les larves sí que ens recorden més a larves i embrions de vertebrats i amfioxos.

1. 2. Eurcordats. Aquest grup es bifurca fa uns 560 milions d’anys en:

1. 2. 1.  Cefalocordats. En l’actualitat aquest grup és constituït per una vintena llarga d’espècies de llancetes. Retenen la corda dorsal en la vida adulta.

1. 2. 2. Vertebrats o craniats. La corda dorsal és substituïda per l’endosquelet axial: crani i columna vertebral.

Aquest esquema ha estat fortament contestat recentment. Es tractaria de situar els cefalocordats en el punt 1.1., i situar els urocordats en el punt 1.2.1. Val a dir, però, que la principal mancança d’aquest esquema és que no s’hi fa referència a tot un seguit de cordats del període cambrià que no són ni vertebrats ni cefalocordats ni urocordats (vg. l’article sobre els cordats a Tree of Life).

El genoma de la llanceta

La llanceta de Florida (Branchiostoma floridae) és un exemple modern de cefalocordat. Morfològicament les llancetes no semblen gaire diferents dels cefalocordats del període cambrià (fa uns 540-500 milions d’anys).

El genoma de la llanceta de Florida consta de 520 milions de parells de nucleòtids (el genoma humà en consta d’uns 3.000 milions; el genoma del peix zebra de 1.400 milions). Un dels problemes que han topat els investigadors ha estat l’elevat polimorfisme (és a dir la varietat genètica intraspecífica).

Els autors es decanten clarament per l’esquema filogenètic on els cefalocordats apareixen com a grup germà extern d’urocordats i de vertebrats. Així caldria modificar l’esquema anteriorment referit pel següent:

1. Cordats

1. 1. Cefalocordats.

1. 2. Metacordats.

1. 2. 1. Urocordats.

1. 2. 2. Vertebrats o craniats (també dits holocordats).

Això no resta vàlua a l’estudi. Malgrat que els cefalocordats ja no serien el grup germà més proper dels vertebrats, en aquesta esquema passen a ocupar el lloc del "tàxon més basal dels cordats". Alerta, però, amb aquesta noció jeràrquica de basal (=primitiu) i evolucionat. La mesura d’evolució depèn sempre de la vara que fem servir (dimensions genòmiques, complexitat morfològica, diversitat específica, ‘importància’ ecològica, etc.). És fàci, però, adoptar la visió dels "vertebrats" com a "grup superior" de cordats. I des d’aquest esquema, els cefalocordats serien més allunyats dels vertebrats que no pas els urocordats.

Els autors proven de fer una reconstrucció del genoma del darrer ancestre comú dels cordats. Per fer-ho comparen el genoma de la llanceta de Florida amb els genomes ja coneguts (més o menys totalment) dels vertebrat.

És evident que el genoma de llanceta és més petit que el genoma típic dels vertebrats. Això es deuria al fet que en el llinatge dels vertebrats es produeixen dues duplicacions seriades i totals. En la primera duplicació el genoma cordat de 500 milions de parells de nucleòtids (500 Mbp) dóna lloc a un genoma de 1000 Mbp, i en la segona duplicació passem a un genoma de 2000 Mbp. Això vol dir que tots i cadascun dels gens del genoma de cordat donen lloc, de mitjana, a quatre gens fills en el genoma de vertebrats. Cadascun dels gens fills pot especialitzar-se en funcions concretes (i expressar-se únicament en un estatge de desenvolupament, en un òrgan, etc.). L’interactoma (conjunt d’interaccions possibles entre les proteïnes) es multiplica i d’ací la complexitat dels sistemes de control (nerviós, endocrí, immunitari) dels vertebrats.

La duplicació genòmica en el llinatge dels vertebrats gnatòstoms

Per situar millor en el temps aquests processos, serà convenient avançar en el coneixement del genoma d’un urocordat i, en aquest sentit, el projecte més avançat és el Ciona intestinalis. Aquest ascidiaci té un genoma de 400 Mpb, la qual cosa indica que les duplicacions genòmiques haurien d’haver tingut lloc després de la separació dels llinatges d’urocordats i vertebrats. Si considerem els vertebrats més basals (els peixos agnats – sense mandíbules) ja trobem valors genòmics més elevats: d’uns 1.000 Mbp en el cas de les lamprees i d’uns 2000 Mpb en el cas dels petromizonts. Així doncs, la segona duplicació genòmica hauria tingut lloc en la branca comuna dels "petromizonts-gnatòstoms", mentre que la primera s’hauria esdevingut en la branca comuna de lamprees-petromizonts-gnatòstoms (fa 560-530 milions d’anys; vg. l’article corresponent a Tree of Life).

Certament no és fàcil de fer-se una idea del sotrac que pot suposar una duplicació genòmica. Tenim un exemple de duplicació genòmica més recent en un llinatge concret de vertebrats: és el cas dels salmònids (vg. un tractament recent de la qüestió). Els salmònids (el salmó, la truita, etc.) són els descendents d’un llinatge que va patir una duplicació genòmica completa fa uns 25-100 milions d’anys. Com que encara no hi hagut temps per a una transformació cromosòmica i genòmica exhaustiva, el genoma dels salmònids mostra trets de "tetraploidia" (és a dir el seu genoma consisteix en quatre jocs de cromosomes, per comptes dels dos jocs de cromosomes de les espècies "diploides" com la nostra, sense anar més lluny, de 46 cromosomes i 23 parells cromosòmics). En els esturions (Acipenser), hi hauria hagut dues duplicacions genòmiques recents ("octoploidia"). De poliploidies hi ha un grapat de casos en animals, però en plantes són més freqüents:

En la majoria de casos les poliploidies condueixen a la inviabilitat directa o bé a la impossibilitat de reproducció creuada. Però no sempre és així. Si sempre fos el cas, els vertebrats, probablement, no haurien pogut mai evolucionar. Però, és clar, que si alguna de les dues duplicacions genòmiques originàries hagués anat de mal borràs, els ‘vertebrats’ serien uns altres. 

A Ciona intestinalis no li diuen intestinalis debades, sinó per la morfologia de l’adult. L’adult, com passa amb tots els urocordats moderns, s’assemblea més a un alga o a un pòlip que no pas a un ‘proto-vertebrat’. I, malgrat tot, sembla que els urocordats sí són el grup germà dels vertebrats, mentre que els cefalocordat serien el grup germà col·lectiu d’urocordats i vertebrats

Un altre exemple de llanceta: Branchiostoma lanceolatum 

I per acabar, un vídeo del desenvolupament embrionari de B. lanceolatum, produït per investigadors de Banyuls de la Marenda, un dels centres de biologia marina més destacats de Catalunya:

Lligam:

The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nicholas H. Putnam,
Thomas Butts,
David E. K. Ferrier,
Rebecca F. Furlong,
Uffe Hellsten,
Takeshi Kawashima,
Marc Robinson-Rechavi,
Eiichi Shoguchi,
Astrid Terry,
Jr-Kai Yu,
E`lia Benito-Gutiérrez,
Inna Dubchak,
Jordi Garcia-Fernàndez,
Jeremy J. Gibson-Brown,
Igor V. Grigoriev,
Amy C. Horton,
Pieter J. de Jong,
Jerzy Jurka,
Vladimir V. Kapitonov,
Yuji Kohara,
Yoko Kuroki,
Erika Lindquist,
Susan Lucas,
Kazutoyo Osoegawa,
Len A. Pennacchio,
Asaf A. Salamov,
Yutaka Satou,
Tatjana Sauka-Spengler,
Jeremy Schmutz,
Tadasu Shin-I,
Atsushi Toyoda,
Marianne Bronner-Fraser,
Asao Fujiyama,
Linda Z. Holland,
Peter W. H. Holland,
Nori Satoh
&
Daniel S. Rokhsar. Nature 453, 1064-1071 (19 June 2008) | doi:10.1038/nature06967;
Received 8 March 2008;
Accepted 4 April 2008.

 

Altres posts:

El genoma de l’ornitorrinc. L’ornitorrinc és el representant més conegut dels monotremes, el llinatge germà dels teris: monotremes i teris són mamífers, però els llinatges d’uns i d’altres se separaren fa 180 milions d’anys. Tots els mamífers, juntament amb aus, rèptils, amfibis i peixos, són vertebrats. El grup germà dels vertebrats són els cefalocordats: vertebrats i cefalocordats són cordats, però els llinatges d’uns i d’altres se separaren fa 560 milions d’anys.

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada