La mioglobina en els mamífers terrestres i aquàtics: 200 milions d’anys d’evolució

Fisiologia molecular: La captació, transport i consum d’oxigen (O2) ocupa un paper central en el metabolisme dels mamífers. Com en el cas dels seus ancestres directes de la branca dels tetràpodes, els mamífers presenten un sistema respiratori pulmonar, que capta O2 del medi aeri. Aquest O2 arriba als teixits transportat per l’hemoglobina dels glòbuls vermells de la sang. En el cas del teixit muscular, un altre pigment de la mateixa família de les globines, la mioglobina pot captar un excés d’O2 i lliurar-lo quan la taxa respiratòria de la fibra muscular ho necessita. El rol de la mioglobina en els mamífers terrestres és encara motiu de controvèrsia. En canvi, en molts mamífers aquàtics, trobem elevades concentracions de mioglobina en el teixit muscular, directament relacionades amb l’adaptació al medi aquàtic. En efecte, tots els mamífers aquàtics han d’emergir a la superfície per inspirar aire, però poden fer immersions de llargs minuts bo i mantenint un metabolisme aerobi. Com s’ho fan depèn de cada espècie. En alguns casos, trobem capacitats pulmonars més elevades; en d’altres una major capacitat de reservori d’oxigen associada a la pròpia hemoglobina sanguínia o de manera dissolta en els fluids corporals. Però el canvi més colpidor es troba justament en la mioglobina. Per exemple, en l’home i en el cavall la concentració de mioglobina en la musculatura és de 4-9 mg/g pes humit, mentre que els nivells presents en la llúdriga marina assoleixen els 30 mg/g, i en el cas de la foca superen els 50 mg/g. L’afinitat de la mioglobina per l’oxigen és similar tant en mamífers aquàtics com terrestres, de manera que l’única forma d’augmentar la reserva d’oxigen muscular associada a la mioglobina és augmentar-ne la concentració d’aquesta proteïna. Hom ha observat també, en poblacions humanes, que les que són adaptades als grans altiplans presenten unes concentracions de mioglobina més elevades. Podríem imaginar què suposaria multiplicar per 10 la concentració de mioglobina en la musculatura humana tant pel que fa a les immersions com pel que fa a l’exercici en muntanya extrema, però caldria llavors tindre present una limitació. Ja en les concentracions normals, les molècules de mioglobina interactuen entre elles, i això pot afectar la fluidesa del citoplasma muscular i la pròpia funcionalitat de les miofibril·les. Com s’ho han fet els mamífers aquàtics per compaginar uns músculs gairebé negres per l’elevada càrrega de mioglobina amb uns músculs funcionals? Un grup d’investigadors coordinat per Michael Berenbrink, de la Universitat d’Alaska a Anchorage, ha reconstruït la història de la mioglobina comparant la seqüència proteica de 130 espècies de mamífers diferents, que ara publica la revista Science en forma d’article. Fonamentalment, els diferents llinatges de mamífers que han fet cap al medi aquàtic presenten mioglobines amb una càrrega electrostàtica superficial superior. Això els permet d’acumular més mioglobina en el múscul, ja que la repulsió electrostàtica dificulta les interaccions interproteiques. La mioglobina, carregada ràpidament d’oxigen després d’una inspiració, allibera progressivament oxigen que és emprat pel propi múscul i fins i tot alliberat a la sang per ésser aprofitat per altres teixits. Aquests resultats ens mostren com en l’evolució de les proteïnes no és únicament rellevant allò que passa en el centre actiu (en el nostre cas, els punts d’unió de la mioglobina amb el grup hemo, a través del quals s’uneix l’O2) sinó en tota l’estructura general de la proteïna.

Els mamífers aquàtics

Sens dubte els cetacis són el grup de mamífers més ben adaptat a la vida aquàtica. Tant és així, que en la saviesa popular passen per “peixos”. Eren exclosos en la definició tradicional de “quadrúpedes”. De fet, Linné creà la categoria de “mamífer” per tal de poder encabir els cetacis entre els “quadrúpedes” sense violentar l’etimologia. I, malgrat tot, els avantpassats dels cetacis eren veritables quadrúpedes:

Els sirenis o vaques marines són també un grup de mamífers de vida plenament aquàtica. Com els cetacis únicament recorren al medi aeri per fer inspiracions. Cetacis i sirenis pareixen en el medi aquàtic, i les cries han d’afanyar-se cap a la superfície a fer la primera inspiració.

Els pinnípedes són també un grup de mamífers adaptats a la vida aquàtica, però a diferència de sirenis i cetacis han d’acudir al litoral emergit per aparellar-se, parir i criar.

Deixant de banda els tres grans grups de cetacis, sirenis i pinnípedes, n’hi ha moltes altres espècies de mamífers amb hàbits aquàtics o semiaquàtics. És el cas de les llúdrigues, de vida preferentment aquàtica, però podríem seguir la llista amb els hipopòtams, els ornitorrincs, els capibares, els castors o el rat-buf. La llista es fa encara més llarga si comptem les espècies terrestres capaces de nedar o d’immergir-se en casos més puntuals.

La mioglobina en els mamífers

Els primers mamífers aparegueren fa més de 200 milions d’anys, quan el Paleozoic donava pas al Mesozoic. La seva presència, però, fou prou discreta durant el Mesozoic, si bé hi hagueren diverses radiacions evolutives en la segona meitat del Mesozoic, no gaire reeixides. Pràcticament tots els grups actuals deriven de la radiació evolutiva escaiguda fa 70-50 milions d’anys, la qual marca la transició del Mesozoic al Cenozoic. Si els marsupials i els monotremes no haguessin conservat espècies vives en l’actualitat, fonamentalment a Australàsia, avui seria impossible reconstruir la història evolutiva molecular completa dels mamífers, i ens hauríem de limitar a la dels mamífers placentaris.

Gràfic tridimensional que mostra la càrrega neta superficial de l’hemoglobina (eix z) en relació als diferents grups divergents de mamífers (eix y) que han sorgit al llarg dels darrers 250 milions d’anys (eix x). És obvi que la mioglobina dels mamífers fòssils tan sols pot ésser deduïda a partir de les espècies amb representants vius en l’actualitat. En tot cas, els pics de major càrrega neta superficial els trobem en grups de mamífers marins: la rata mesquera (muskrati), el castor (beaver), les balenes, els fòcids (foques), els otàrids (óssos i lleons marins), les musaranyes aquàtiques (water shrew), el talp de musell estrellat (star-nosed mole) i l’ornitorrinc (Platypus). També queda clar que són cetacis i pinnípedes els grups aquàtics que més depenen d’aquesta característica molecular de la mioglobina

En el temps heroics de la biologia molecular dels anys 1960, la mioglobina esdevingué una de les proteïnes més ben conegudes, en termes d’estructura i de seqüència. Hom emprà la mioglobina per reconstruir la filogènia dels mamífers (i d’altres vertebrats). Però també la reconstrucció de la filogènia específica de la mioglobina i d’altres globines té un gran interès en ell mateix, per la informació que ens forneix quant a unes proteïnes que juguen un rol tan destacat en el transport/emmagatzematge d’oxigen. La superfamília de les globines remunta el seu origen a un grup bacterià i se suposa que per transferència horitzontal arribaren a tindre presència en grups no-bacterians com fongs i animals (Vinogradov et al., 2002). Afortunadament per als biòlegs moleculars, entre mamífers la transmissió genètica és merament vertical, de manera que hi ha una correspondència entre la filogènia de la mioglobina i la filogènia genòmica general.

Un estudi fisiològic retrospectiu

Mirceta et al. han comprovat que, efectivament, hi ha una relació entre la concentració màxima de mioglobina i la càrrega elèctrica neta superficial tal com se la dedueix a partir de la seqüència de la mioglobina de cada espècie. En termes absoluts, la càrrega neta assoleix valors de 5,0 en algunes espècies de balenes, mentre que es troba entre 2 i 5 en gairebé totes les espècies aquàtics i semiaquàtiques. En el gros dels mamífers terrestres, els valors són inferiors a 2.

Amb una anàlisi de la seqüència de mioglobina de 130 espècies diferents de mamífers (monotremes, marsupials i euteris), Mirceta et al. proven d’inferir les concentracions de mioglobina muscular en els diferents llinatges de mamífers del passat. Aprofitant la relació que hi ha entre la concentració muscular de mioglobina i el temps màxim d’immersió, Mirceta et al. fan unes prediccions sobre les capacitats d’immersió de diversos gèneres fòssils, particularment del:
Moeritherium, un proboscidi que va viure fa 37 milions d’anys en el Llac Moeris (Àfrica del Nord), amb uns estils de vida que recorden els actuals tapirs i hipopòtams nans.
Enaliarctos, un pinnípede que va viure fa 23 milions d’anys a Califòrnia-Oregon. Devia tindre capacitats immersives un xic inferiors de la dels pinnípedes actuals, a la vegada que capacitats natatòries més limitades, mentre que la presència de dents carnisseres podria indicar que havia d’emergir al litoral per menjar les captures que feia.
Pakicetus: un ancestre dels cetacis actuals que va viure fa uns 56-40 milions d’anys, al sud d’Àsia. Encara que algunes espècies tenien característiques semiquàtiques, les capacitats immersives devien ésser molt limitades.- Basilosaurus: és un representant dels primers grups de cetacis plenament adaptats a la vida marina, que va viure fa 40-34 milions d’anys. Devia ésser l’animal més gran (18 metres de llargada) de l’Eocè tardà. Les seves capacitats immersives devien ésser comparables a la de la majoria de cetacis actuals.

Alguns llinatges de mamífers terrestres, d’acord amb el model de Mirceta et al., semblen, d’acord amb la càrrega electrostàtica superficial de la mioglobina, tindre ancestres semiaquàtics. Seria el cas de les equidnes, dels talpons (Talpidae), dels damans (Hyracoidea) i dels elefants.

La mioglobina: clau per explicar les diferències de temps d’immersió entre espècies de mamífers

Potser el més colpidor de l’estudi de Mirceta et al. és el fet que els 82% de la variabilitat de temps d’immersió entre les espècies de mamífers actuals analitzades s’expliqui directament pel nivell de càrrega electrostàtica superficial de la mioglobina. Entre els mamífers aquàtics hi ha un ampli rang de masses corporals, que van des de musaranyes de 16 grams a balenes de 80 tones (més de sis ordres de magnitud decimal de diferència). Però sigui en un llac pirinenc o en un oceà tropical, immergir-se és immergir-se. Durant la immersió, el sistema respiratori de la musaranya o de la balena no pot fer aportacions d’oxigen. Tot depèn de les reserves d’oxigen existents. I la reserva d’oxigen associada a la mioglobina muscular esdevé protagonista.

Els diferents llinatges de mamífers aquàtics han convergit evolutivament en aquesta característica molecular de la mioglobina. L’augment de la càrrega electrostàtica superficial fa que les molècules de mioglobina es repel·leixin les unes a les altres, i així encara que s’acumulin en el múscul no tendiran a formar complexos multiproteics indesitjables.

Naturalment, la fisiologia de la immersió no s’esgota en la mioglobina. Les llúdrigues, per exemple, semblen dependre molt més de la capacitat pulmonar que no pas els altres grups.

Lligam:

Evolution of Mammalian Diving Capacity Traced by Myoglobin Net Surface Charge. Scott Mirceta, Anthony V. Signore, Jennifer M. Burns, Andrew R. Cossins, Kevin L. Campbell, Michael Berenbrink. Science 14 June 2013: Vol. 340 no. 6138 DOI: 10.1126/science.1234192

Aquesta entrada ha esta publicada en 4. L'Animal. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada