La doble asexualitat de la formiga Mycocepurus smithii i del seu fong innominat: un ball evolutiu ben acompassat?

Biologia evolutiva: La qüestió de l’origen evolutiu de la reproducció sexual és matèria de múltiples debats. A grans trets, sembla ben probable que el “darrer ancestre comú de tots els organismes eucariòtics existents (animals, plantes, fongs, algues i protozous) ja devia comptar amb mecanismes de reproducció sexual que complementaven la reproducció asexual. En els diferents grups d’eucariotes que han adoptat l’organització pluricel·lular, l’asexualitat primitiva es perd o queda relativament restringida (propagació vegetativa, formació d’espores, reproducció per fragmentació). En el cas dels insectes himenòpters (abelles, vespes, formigues) la reproducció sexual i la reproducció asexual es troben íntimament lligades. Els ous que genera l’himenòpter femella tenen dos possibles destins bàsics: si l’ou és fecundat donarà lloc a un embrió femení, i si l’ou no és fecundat donarà lloc a un embrió masculí. Aquesta sistema de determinació sexual haplo-diploide crea un desequilibri evident. Si prou fumuts són els mascles dels mamífers amb un cromosoma de menys, imagineu-vos els mascles dels himenòpters amb “la meitat dels cromosomes de menys”: qualsevol mutació defectiva no tindrà cap compensació en “l’altra comosoma”. Els mascles dels himenòpters són fills exclusius de la mare. Les femelles dels himenòpters són filles de pare i mare, però com que el pare té una dotació única de cromosomes, el grau de parentiu entre “germanes” és del 75% (per contra del 50% habitual entre germanes d’altres grups zoològics). Aquest 75% d’afinitat potser (només, potser) explica el fet que, dins dels himenòpters, trobem estructures socials. En el cas de les formigues, totes les espècies conegudes (12.000) formen colònies. En aquestes colònies la immensa majoria de la població són obreres (i guàrdies) estèrils, filles totes de la reina. Només una petita part de la progènie seran formigues alades i sexuades, unes femelles i altres mascles. Però, en essència, els mascles serveixen per garantir la diversitat genètica de les femelles obreres i, encara més important, la diversitat genètica de la línia que passarà de la reina del present formiguer a les filles de futures colònies. Aquest esquema, però, té una excepció tot just descoberta: Mycocepurus smithii. En un article a PRSB, un grup d’investigadors, encapçalat per Anna G. Himler presenta el cas.

La reina d’una formiga cultivadora de fongs (en aquest cas Atta colombica) juntament amb unes desenes d’obreres damunt d’una catifa fúngica.

Les formigues cultivadores de fongs

Les formigues aparegueren fa uns 120 milions d’anys. Per fer-se una idea de l’impacte que tenen en la biosfera, s’ha calculat que suposen un 15-25% de la biomassa animal terrestre, és a dir que decupliquen amb escreix la biomassa humana.

Fa uns 50 milions d’anys, a l’Amazònia, les formigues Attini van establir una relació simbiòtica amb diversos fongs basidiomicets. Tota simbiosi és un parasitisme doble:
– els fongs parasiten els formiguers de les Attini, tot aprofitant-se de les formigues per propagar-s’hi i nodrir-se.
– les formigues depreden els fongs o, més concretament, els seus fruits (gongilidis), de manera que en menjar-se una part del fong, sempre en queda un altre per propagar-los i continuar “sosteniblement” la depredació.

L’associació té, naturalment, uns costos. Per les formigues, tenir cura dels cultius de fongs i propagar-los suposa una feina addicional. Pels fongs, la fabricació de gongilidis és una despesa nutricional considerable. Però també hi ha uns beneficis, perquè les formigues troben una font d’alimentació sense sortir del niu, i els fongs troben un hàbitat especialment protegit d’altres depredadors. Les coses, naturalment, es compliquen quan, en aquesta relació doble, hi sumen el paper jugat per diversos microorganismes que parasiten o bé les formigues o bé els fongs o bé salten d’unes als altres.

Mycocepurus smithii

Mycocepurus smithii és una d’aquestes formigues Attini que són cultivadores de fongs. En aquest cas la relació mutualista és absoluta. Les colònies de M. smithii no podrien viure sense el cultiu del fong, i el fong no podria viure sense la cura de les formigues. De fet, com passa sovint, en els fongs cultivats per formigues la única forma de reproduir-se és a través de la reproducció asexual i, concretament, a través de la propagació vegetativa. Això significa que M. smithii viu de la propagació clonal del seu fong. Fer proliferar aquest fong no és bufar i fer ampolles: per aquesta raó, a partir de les migrades mostres que han pogut recollir (i que no poden reproduir en el laboratori), encara no s’ha pogut descriure científicament el fong que sosté els nius de M. smithii.

M. smithii té un ampli rang de distribució geogràfica: des de Mèxic central fins a l’Argentina nord-occidental, amb presència també a les Antilles. Els seus nius consten d’una cavitat única (de 4-5 cm d’ample i 2-3 cm d’alçada), situada a uns 80-100 cm de profunditat, i que connecta amb l’exterior a través de diverses sortides. La major part de les obreres es dediquen a explorar el veïnat per recol·lectar-hi fullaraca i restes de crisàlida. Bona part de tot aquest material serà mastegat per d’altres obreres i escopit de nou per nodrir-hi els fongs. Els fongs assimilen aquesta pasta i part del seu creixement es dedicaran a fer gongilidis, que seran després la dieta principal de les formigues.

De fa temps que se sospitava que hi havia quelcom d’estrany amb aquesta espècie de formiga. Ni en els estudis de camp ni en els formiguers mantinguts precàriament en el laboratori s’ha pogut veure mai un mascle (amb ales o sense) d’aquesta espècie. L’aparell genital extern de les femelles fèrtils (alades), incloses les reines, deixava molt a desitjar en comparació amb el d’altres femelles. I, amb raó, perquè ha caigut en desús, i qualsevol mutació que afecti l’estructura genital externa de M. smithii no tindrà cap efecte negatiu en la reproducció.

Efectivament, a M. smithii no hi ha mascles. Les obreres, com en totes les formigues, són estèrils. Però la fertilitat de les reines no té a veure amb la sexualitat. Els ous sense fecundar de M. smithii no donen lloc a un mascle, sinó que donen lloc exclusivament a femelles. Es tracta d’un procés partenogenètic. En aquesta espècie, com que la partenogènesi, és la única via reproductiva, podem parlar d’una propagació clonal de les formigues: totes les filles de la reina (obreres o alades) són clons de la reina. Naturalment, sempre hi ha lloc a una certa diversitat genètica a través de mutacions en la línia germinal. Però, en tot cas, un clon de formigues es dedica a propagar i alimentar un clon de fongs. O, dit a l’inrevés, un clon de fongs es dedica a alimentar i propagar un clon de formigues.

Les claus evolutives

La reproducció asexual o clonal és menys efectiva que la reproducció sexual tant alhora de generar nous genotipus com d’eliminar aquelles mutacions que siguin disfuncionals.

Quina és la clau de l’asexualitat de M. smithii? Una primera opció és la desaparició dels mascles per l’actuació de bacteris endosimbionts com Wolbachia o Cardinium. Aquests bacteris es transmeten per línia femenina. Des del seu punt de mira, un embrió mascle és un cul-de-sac, i aquests bacteris presenten mecanismes pels quals són capaços de matar els embrions mascles selectivament. No obstant no sembla que en el cas de M. smithii siguem davant d’aquest procés.

Més interessant, però encara, que el mateix mecanisme de reproducció asexual de M. smithii, és l’impacte d’aquesta asexualitat. Els fongs cultivats per formigues, ja ho hem dit, han perdut la capacitat de reproduir-se sexualment. Aquests fongs asexuals ho tenen relativament difícil per evolucionar amb un ritme prou fort com per afrontar la “cursa evolutiva” contra d’altres fongs amb els quals competeixen en l’hàbitat del formiguer o que són directament depredadors d’aquests fongs (p.ex. Escovopsis weberi, Reynolds i Currie, 2004). La reproducció sexual de les altres espècies de formigues cultivadores de fongs compensaria l’asexualitat dels fongs, amb uns bons ritmes evolutius com per adquirir mecanismes que els permetin distingir “el fong d’interès” dels “fongs paràsits”, i netegin selectivament els caus.

Himler et al. ofereixen dues alternatives
– la doble asexualitat de la formiga i del fong aferma la relació de simbiosi entre les dues espècies, en el marc d’una estabilitat genètica
– l’asexualitat de la formiga es compensa pel mecanisme de reassociació simbiòtica, mercès al qual M. smithii pot cultivar en diferents localitats o en diferents generacions clons de fongs diferents.

I justament per respondre a aquestes alternatives (la més sucosa és la primera) és imperatiu el coneixement més profund dels fongs cultivats per M. smithii. Quina relació hi ha entre aquests fongs amb fongs més coneguts és la qüestió cabdal, per poder dissenyar eines genètiques que descartin o confirmin els mecanismes de reassociació simbiòtica.

Lligams:

Anna G. Himler, Eric J. Caldera, Boris C. Baer, Hermógenes Fernández-Marín, Ulrich G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their cropsProc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2009.0313

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada