La temperatura òptima dels microorganismes ancestrals

Ecogenètica: La temperatura ambiental és un dels factors cabdals per definir el rang de difusió d’una espècie. En organismes pluricel·lulars dotats de capacitat homeotèrmica, la temperatura es manté en un rang ben estret per a la immensa majoria de cèl·lules (37ºC en el cas de molts mamífers, inclosos els humans). No obstant la majoria de cèl·lules de la biosfera viuen directament exposades a les variacions tèrmiques ambientals. D’aquesta manera podem definir, per a cada organisme, una temperatura mínima (sota la qual no pot sobreviure), una temperatura òptima (on el creixement i reproducció es fan màxims) i una temperatura màxima (damunt de la qual no pot sobreviure). Aquest esquema, naturalment, es complica ja que alguns rangs de temperatura poden tolerar-se puntualment però no permanentment. Els organismes que poden tolerar marges amples de variació tèrmica reben el nom d’euritèrmics, mentre que els únicament toleren uns marges estrets són anomenats estenotèrmics. Una altra classificació se centra en la temperatura òptima de cada organisme, i es defineixen, doncs: psicròfils (amants del fred, amb temperatures òptimes de 0-15 ºC, 273-288 K), mesòfils (15-40ºC, 288-313 K), termòfils (40-80ºC, 313-353 K) i hipertermòfils (més de 80ºC, 353 K en endavant). En tots els casos la temperatura òptima es troba en el rang de temperatures que permeten que l’aigua resti en estat líquid: els hipertermòfils que sobreviuen a temperatures de 120ºC (393 K) ho fan en condicions d’alta pressió ambiental (que mantenen l’aigua líquida a temperatures superiors als 100ºC). La temperatura òptima d’un organisme marca l’activitat catalítica dels seus enzims i la resistència a la desnaturalització de totes les seves proteïnes, àcids nucleics, membranes, etc. Al llarg de l’evolució, organismes d’un rang tèrmic han donat lloc a descendents d’un altre. Quan això passa es produeixen canvis, però en el genoma dels descendents encara queda una emprempta de les adaptacions dels avantpassats. En això es basa l’ecogenètica, que prova de deduir característiques ecològiques d’organismes a partir de la seva informació genètica. Un exemple d’aquesta aproximació la tenim en aquest article d’un grup d’investigadors encapçalats per Manolo Guy, del Laboratori de Biometria i Biologia Evolutiva de la Universitat de Lió. A partir de la informació genètica que disposem dels organismes actuals, proven d’intervenir en el debat sobre les característiques ecològiques de l’ancestre comú.

La comparació de les seqüències de gens que regulen funcions comunes a tots els organismes permet una reconstrucció de l’arbre filogenètic dels organismes actuals. És evident que hi ha branques que no hi deuen ser, bé per no haver estat encara identificades en mostres ambientals actuals, o per haver-se extingit.

 

El concepte d’ancestre comú i de "darrer ancestre comú"

Si ens parlen d’ancestre comú de tots els organismes vivents pensem directament en els primers organismes vivents de la Terra, que potser aparegueren fa uns 3.800 milions d’anys en els oceans del període eoarqueà. De les formacions geològiques que daten d’aquest període s’han reportat microfòssils que suggereixen la presència d’organismes unicel·lulars i de comunitats microbianes. Es tracta, però, de restes escasses i insegures, sotmeses a conflictes d’interpretació (formacions biològiques o geològiques?) i que si bé poden orientar quant a les característiques morfològiques de la vida primigènia, no ens diuen gairebé res de la seva fisiologia o de la seva bioquímica.

Hi ha una altra aproximació. De la mateixa forma que la llengua proto-indoeuropea no ha deixat petja material però no obstant hom la pot reconstruir a partir de la comparativa de les llengües històriques i contemporànies, des de fa anys que hom prova de fer el mateix amb els microorganismes.

És clar que aquesta aproximació reversa demana un aclariment. Si fem la comparativa d’un grup de microorganismes podrem aconseguir la reconstrucció del "darrer ancestre comú" de tot el grup. I si en la comparativa incloem totes les formes vivents conegudes de les quals tenim dades genètiques el que tindrem serà el "darrer ancestre comú" de totes aquestes formes vivents. Ara bé, en aquesta anàlisi perdem perspectiva en dos sentits:

– no sabem si les bases de dades actuals inclouen tots els grans grups de microorganismes. No és forassenyat pensar que ens deixem algun gran grup, ja que les bases de dades s’han construït a partir de mostres ambientals d’entorns més o menys accessibles. Les grans fondàries oceàniques, els llacs subglacials de l’Antàrtida, etc., poden amagar sorpreses. De totes formes, aquesta primera objecció no és la més preocupant.

– les bases de dades actuals no poden incloure formes microbianes que s’hagin extingit en el passat. De fet el "darrer ancestre comú" de tots els organismes vivents no coincideix amb tota seguretat amb el "primer ancestre comú".

Les nostres bases dades indiquen que les formes vivents s’organitzen en els següents grans taxons:

1. Bacteria. Inclou els bacteris, però també els ancestres d’orgànuls cel·lulars com els nostres mitocondris.

2. Arquea-Eucaria.

2. 1. Arquea. Inclou els arqueons, un grup de microorganismes ben divers i difós, però no pas tant com els bacteris.

2. 2. Eucaria. Inclou tots els organismes amb cèl·lules complexes (dotades de nucli diferenciat i d’una complexa motilitat intracel·lular). Dins dels eucariotes hi ha organismes unicel·lulars però també organismes pluricel·lulars, principalment fongs, plantes i animals.

No obstant és possible que hi hagués hagut en el passat tàxons diferents a aquests, que han quedat extingits.

Així quan parlem del darrer ancestre comú de bacteris, arqueons i eucariotes parlem d’un microorganisme que va viure potser fa 2.000 o 3.000 milions d’anys, en una època on la vida microbiana a la Terra ja devia ser prou estesa i complexa com per constituir una veritable biosfera.

Retrat robot dels ancestres

Si hom agafa les bases de dades genètiques de tots els bacteris coneguts, es poden reconstruir les proteïnes "darrer ancestre comú de tots els bacteris moderns". De nou, cal recalcar que aquest "darrer ancestre comú bacterià" no és necessàriament el "primer bacteri". La reconstrucció, però, mostra que aquest bacteri ancestral devia ser un termòfil, amb un òptim tèrmic situat per damunt dels 50ºC (323 K), ja que les proteïnes reconstruïdes funcionaven òptimament a aquestes temperatures. Aquest bacteri ancestral, doncs, devia viure en entorns termals marins. Probablement, devia ser capaç de tolerar temperatures inferiors, però únicament a condició de trobar una altra font termal on poder-hi crèixer. A partir d’aquestes característiques els seus llinatges descendents s’han adaptat a temperatures inferiors (mesòfils i termòfils) o superiors (hipertermòfils). Val a dir que aquestes adaptacions no ens les hem d’imaginar linials: al llarg de l’arbre evolutiu bacterià trobarem totes les possibilitats (de psicròfil a mesòfil i a l’inrevés, de mesòfil a termòfil, a l’inrevés, etc). Però el cas és que les característiques bàsiques comunes de tots els bacteris es van conformar en un entorn termòfil.

Hom pot fer la mateixa operació amb els arqueons. En aquest cas, la reconstrucció és més fàcil i més segura. Amb tota probabilitat, el darrer ancestre comu de tots els arqueons era un termòfil. La mateixa composició de la membrana cel·lular dels arqueons mostra signes de termofília fins i tot en arqueons metanògens que viuen a temperatures fredes o moderades.

Si el "darrer ancestre comú dels bacteris" i el "darrer ancestre comú dels arqueons" eran tots dos termòfils, és fàcil deduir que el darrer ancestre comú de bacteris, arqueons i eucariotes devia ser també termòfil.

La cosa, però, es complica. Els gens corresponents als ARN ribosòmics (ARNr), implicats en la síntesi de proteïnes, són considerablement similars en bacteris, arqueons i eucariotes. De fet, ha estat bàsicament a partir de la comparació d’aquests gens que hom ha pogut fer una classificació útil de la gran diversitat d’organismes vivents. Doncs bé, una comparació basada en l’ARNr indica que el "darrer ancestre comú" dels organismes actuals no devia ser pas termofílic, sinó mesofílic.

Hi ha, doncs, una discrepància entre les anàlisis basades en la reconstrucció de proteïnes i les basades en la reconstrucció d’ARNr.

La temperatura ambiental es correspon a l’energia mitjana dels moviments moleculars. A més temperatura, més moviment. En la imatge tenim un segment de proteïna. A temperatures baixes, els moviments moleculars són massa lents i les reaccions biològiques fonamentals poden anar amb una velocitat massa lenta com per mantenir viva la cèl·lula. A temperatures altes, l’agitació molecular pot destarorar l’estructura d’algunes proteïnes i fer que perdin funcionalitat.

La solució de la discrepància

En l’article que publiquen a Nature, i a partir d’una revisió de la bibliografia i de dades noves, Bastien Boussau, Samuel Blanquart, Anamaria Necsulea, Nicolas Lartillot i Manolo Gouy dibuixen el següent esquema temporal:

– un llinatge de microorganismes mesofílics, portador ja de la maquinària ribosomal moderna de síntesi de proteïnes, s’adapta a la termotolerància. És a dir, la selecció natural afavoreix en les seves seqüències genètiques mutacions que fan les seves proteïnes més resistents a la temperatura. De fet, allò que mata els organismes mesòfils en un entorn de temperatura elevada és la desnaturalització progressiva d’algunes proteïnes.

– el llinatge mesofílic ja ha esdevingut termofílic. En aquesta etapa es diferencien els llinatges bacterià i arqueà-eucariota. És també possible que el trànsit cap a la termofília es fes de forma independents en els dos llinatges. Els autors postulen que é possible que un canvi climàtic generalitzat, amb una elevació de les temperatures oceàniques, fos el motor de l’adaptació a la termofília. Aquest escalfament climàtic ha estat també postular per explicar la transició de formes cel·lulars basades en l’ARN cap a formes cel·lulars basades en l’ADN. No obstant és poc creïble que l’ancestre comú de bacteris i arqueons no fos ja un organisme cel·lular basat en l’ADN.

– els llinatges termofílics de bacteris i arqueans-eucariotes pateixen successives radiacions evolutives que fan que apareguin descendents mesòfils i psicròfils, d’una banda, i hipertermòfils.

La combinació d’aquestes reconstruccions paleoecogenètiques amb una millor comprensió de la història geològica del període arqueà (4.000-2.500 milions d’anys d’antiguitat) és la clau per aconseguir una visió més precisa dels inicis de la vida.

Lligams:

-Parallel adaptations to high temperatures in the Archaean eon. Bastien Boussau,
Samuel Blanquart,
Anamaria Necsulea,
Nicolas Lartillot
&
Manolo Gouy Nature 456, 942-945 (18 December 2008) | doi:10.1038/nature07393;
Received 5 March 2008;
Accepted 1 September 2008;
Published online 26 November 2008

a

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada