A voltes amb el melanisme industrial de Biston betularia

Biologia evolutiva: Ja Stephen Jay Gould (1941-2002) havia posat de manifest com els manuals de biologia repetien d'una manera gairebé plagiària els exemples de manuals de biologia precedents. Això originava situacions compromeses. Per exemple, a principis del segle XX hom pensà que el color dels ulls dels humans podia ser degut a un únic gen i que, per tant, la seva herència seria mendeliana. Durant dècades l'exemple va recòrrer els manuals de biologia i ciències naturals per il·lustrar les lleis de Mendel i proposar exercicis escolars a partir d'ell. Malgrat tot, ja s'havia mostrat que l'herència d'aquest caràcter (el color dels ulls) era poligènica i que les lleis bàsiques de Mendel no s'hi aplicaven directament. Únicament en la dècada passada els manuals s'han lliurat d'aquest exemple. Paradoxalment, justament llavors, les noves tècniques d'anàlisi de lligaments (lod score) han pogut anar identificant gens responsables del color dels ulls (p.ex. EYCL1, EYCL3). Fora del tema de la genètica, i ja entrant en el tema de l'evolució (ja que els manuals, per raons igualment històriques, els consideren dos temes diferents), els exemples es tornaven i es tornen a repetir de forma mecànica. És el cas del melanisme industrial. Breument, Biston betularia és una arna, en les poblacions de la qual hi ha dues variants genètiques (formes): la típica o motejada, i la carbonària o melànica. De les dues formes, la primera era la descrita com a majoritària pels col·leccionistes de mitjans del XIX. Però el 1898 hom se n'adona que als voltants de Manchester la forma negra o carbonària suposa el 98% de la població de l'espècie. Ràpidament això és forní com a prova de la selecció natural. Als voltants de Manchester els troncs dels arbres perden la seva coberta liquènica: hi resten troncs foscos on la cripsi és molt més fàcil per la forma carbonària que no per la motejada. Aquest exemple s'ha discutit i s'ha qüestionat fins els nostres dies. Mike Majerus ha estudiat el fenomen invers, és a dir, la reducció de les formes carbonàries a Cambridge arran de la millora de la qualitat de l'aire i la reliquenització de les escorces dels arbres. I de nou els models de selecció natural per predació semblen funcionar.

[@more@]

La base teòrica

El concepte de selecció natural és l'element central de la teoria evolutiva de Charles Darwin (1809-1882) i Alfred Russell Wallace (1823-1913). La selecció natural es defineix per analogia amb la selecció artificial, és a dir la que hom aplica en l'agricultura i la cria d'animals. Per exemple, en la cria d'animals, el criador afavoreix l'aparellament i la cria d'uns individus per damunt dels altres d'acord amb allò que cerca. Darwin tenia coneixement de primera mà, per exemple, del món colombòfil, i de com es podien modelar races de coloms d'exhibició a través de creuaments seleccionats. Per acomplir l'analogia entre selecció artificial i selecció natural, fou vital per Darwin l'obra demogràfica de Thomas Malthus (1766-1834). Malthus assenyalà com les espècies biològiques tenen un alt potencial reproductiu (cada individu pot generar desenes, centenars o milers de nous individus), però que no obstant les poblacions es mantenen amb nivells més o menys estables, generació rera generació. Dit d'una altra manera, la immensa majoria de llavors i d'embrions que es produeixen mai no arribaran a l'estat adult. La probabilitat de supervivència dependrà de la presència de caràcters favorables o desfavorables segons l'ambient. Allò que en la selecció artificial fa el criador, ho fa l'ambient (la natura) en la selecció natural.

La base de la selecció natural i artificial, és clar, són els caràcters hereditaris. De res no serveix seleccionar uns pares per uns caràcters favorables que no s'heretin. Francis Galton (1822-1911) va posar les bases estatístiques per estudiar el grau d'heretabilitat d'un caràcter. En l'any de la publicació de l'Origen de les espècies, el 1859, pràcticament no se sabia res del fenomen de l'herència biològica. Els models evolutius clàssics, com el de Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) suposaven la possibilitat d'una herència dels caràcters adquirits per l'adult en la seva adaptació fisiològica a l'ambient (l'aclimatació). August Weissman (1834-1914) mostrà que aquesta no podia ésser la base de l'herència genètica, ja que les cèl·lules reproductives (òvuls i espermatozoides) pertanyen a un llinatge cel·lular diferenciat i aïllat dels llinatges "somàtics" (barrera de Weissman). El weissmanisme suposa la dissociació entre la mutació (com a font de variabilitat dins una mateixa espècie) i la selecció. La primera proposa, i la segona disposa. El 1952, Joshua i Esther Lederberg, van oferir una demostració d'aquest mecanisme en cultius bacterians.

A banda de la qüestió entre herència lamarckiana i herència weissmaniana, hi havia una altra qüestió hereditària no resolta en l'època pre-mendeliana. L'herència es feia a partir d'unitats discretes o no? En el primer cas l'herència seria particulada, en el segon cas l'herència seria fluida. Fleeming Jenkin (1833-1885) va adonar-se'n que si l'herència fos fluida, la reproducció sexual suposaria la dilució de característiques minoritàries i actuaria com a fre a la selecció natural. La recuperació de l'obra de Mendel el 1900 va afavorir els models particulats de l'herència, que culminarien amb l'acceptació del gen com a unitat hereditària (i fins i tot evolutiva) fonamental. De totes formes, les objeccions de Jenkin no foren del tot assimilades pel darwinisme fins a la formulació de la moderna genètica de poblacions.

El melanisme industrial de Biston betularia

Les erugues de Biston betularia, com les de pràcticament totes les espècies de la seva família, caminen com si mesuressin el camí que fan amb el propi cos (vg. vídeo d'una eruga d'aquesta família, dita, en conseqüència, dels geomètrids). N'hi ha unes 26.000 espècies descrites d'aquesta família de lepidòpters. Biston betularia n'és una, distribuïda per les regions temperades de l'hemisferi nord. Si bé en les regions més càlides (com el Sud-est dels EUA) té una taxa de creixement prou ràpida com perquè dues generacions creixin en el decurs d'un any, a Gran Bretanya, cada generació allarga la seva existència durant tot un any. Així, entre el maig i l'agost les pupes o crisàlides eclosionen a l'estat adult, de primer ho fan els mascles i després elles. L'adult és d'hàbits nocturns, i reposa de dia. La feina dels mascles és empaitar femelles, a les quals segueixen el rastre a través de les feromones que aquestes emeten. Aquesta mobilitat dels mascles els fa presa fàcil de ratpenats. Una vegada el mascle troba una femella, ja no se'n separa fins que aquesta posa els ous (un 2000 per posta, d'1 mm de llargada cadascun) en les fendidures de l'escorça d'arbres (particularment, bedolls). Dels ous neixeran les larves i, en arribar de nou l'hivern, s'enterraran i passaran l'hivern en l'estat latent de crisàlida.

L'espècie és relativament abundant i coneguda a Anglaterra. Ja apareix ben descrita en l'obra de Linné. A Anglaterra se li dóna el nom de "peppered moth", arna pebrada. De les tres subespècies que s'hi ha descrit, la que ens interessa pel cas és B. betularia betularia. El nom de pebrada fa referència a la forma típica d'aquesta subespècie:

És com se li haguessen escampat pebre al damunt. Fins i tot l'esperit poc avisat se n'adona que aquesta coloració típica va molt bé amb la superfície típica dels bedolls, amb una escorça saltejada de líquens. Es tractaria d'un fenomen de cripsi, més concretament de coloració de camuflatge. Aquesta assumpció popular es veu reforçada pel fet que l'observador humà topa amb l'espècie quan l'adult es troba reposant de les aventures nocturnes damunt troncs i branques d'arbres.

El 1848, prop de Manchester, R. S. Edleston troba i descriu un exemplar curiós d'arna negra. Els seus coneixements sobre insectes fan que ràpidament el situï com una forma prèviament desconeguda de B. betularia betularia:

Quan hom troba aquesta variant, hom parla de "morpha" o "f.". En la classificació subespecífica clàssica, doncs, trobem jeràrquicament, subespècies, variants i formes. Les subespècies i variants solen ser subdivisions geogràfiques d'una mateixa espècie. Les formes o morphae són variants que existeixen en una mateixa localitat. L'adveniment de l'era mendeliana va fer veure que moltes d'aquestes formes són simples variants unigèniques.

En tot cas, Edleston els hi va seguir la pista. Constatà que d'any en any era més fàcil de trobar-ne. Hom ja sospitava un lligam amb la contaminació, i no és estrany que la nova morpha rebés el nom de "carbonaria". Manchester havia fet un creixement espectacular des de começament del segle XIX. Convertida en la "Cottonopolis", a la indústria tèxtil havia seguit una diversificació econòmica creixent. La industrialització la feia crèixer en nombre de treballadors i, encara més, en capital, en mitjans de producció, tant en maquinària tèxtil i industrial com en fonts d'energia i, particularment, en consum de carbó. Els problemes de la contaminació industrial ja es feien notar. Per exemple, la coberta liquènica dels arbres més propers a la ciutat havia pràcticament desaparegut. J. W. Tuft, a finals del segle XIX, va estimar que un 98% de les arnes pebrades de l'àrea de Manchester eren carbonàries. Tuft va proposar que aquesta reversió completa de les freqüències de les dues formes de l'espècie era deguda a l'enfosquiment de l'escorça dels arbres on reposaven aquestes arnes: amb l'enfosquiment els ocells veien i depredaven més fàcilment les formes típiques que no les carbonàries. En les regions menys industrialitzades d'Anglaterra, era tot just al contrari, i les formes carbonàries era més fàcilment depredades pels ocells.

La teoria de Tuft va atreure ràpidament l'atenció. Fou presentada com a prova de la selecció natural en acció. També se la presentà com a exemple de l'impacte de l'activitat industrial en les poblacions animals i, girant l'argument, la capacitat d'adaptació d'aquestes poblacions animals a l'activitat industrial.

La desmelanització post-industrial de Biston betularia

A finals del segle XIX, la burgesia industrial de Manchester semblava ben preparada per les innovacions tecnològiques de l'anomenada segona revolució industrial. Potser, però, ho veia més com una opció i, en general, hom optà per seguir com abans. Les causes econòmiques del declivi industrial de Manchester en el període d'entre-guerres són complexes. En qualsevol cas la Gran Depressió va deixar molt tocada la indústria de la ciutat. La recuperació s'havia de fer per noves vies. Lentament el nivell de contaminació atmosfèrica va recedir. La reliquenització avançà, també lentament, i amb anys de retard amb aquests canvis econòmics i atmosfèrics. S'obria una nova oportunitat per testar l'autèntic caràcter del melanisme industrial.

En tot cas, cap a mitjans del segle XX, el melanisme industrial era sobretot un fenomen regional. S'hi donava en aquelles regions amb forta emissió de residus de la combustió de carbó o petroderivats. Bernard Kettlewell (1907-79), va fer en els anys 1950 estudis comparatius entre l'àrea de Birmingham i el relativament "net" bosc de Deanend (Dorset). Calia demostrar que, efectivament, hi havia una predació diferencial en cadascuna de les dues àrees, i que això era la causa de la diferent freqüència d'individus melànics en les dues localitats.

Els estudis de Kettlewell van reforçar el melanisme industrial com a prova de la teoria evolutiva. Amb el temps, però, hom va assenyalar alguns problemes en la hipòtesi de Tuft i en la demostració de Kettlewell. La premsa sensacionalista va arribar a parlar de falsificacions i de conspiració darwinista.

És evident que la predació diürna dels adults en repòs és únicament una de les causes de mortalitat en la població de Biston betularia. Les erugues tenen també coloració tríptica, entre verda i bruna, útil per les àrees verdes on viuen abans d'entrar a l'estat de crisàlida. Pels adults, durant la nit, i en ple vol, la gran amenaça són els ratpenats, els quals detecten les arnes per eco-ultrasons.

Però la clau de la predació per ocells rau en el comportament dels adults durant les hores diürnes. Per respondre a aquestes qüestions s'han fet diferents estudis. Per exemple, alliberar exemplars capturats i observar cap a on tendeixen a col·locar-se. L'altra opció és anar recollint dades sobre exemplars que hom troba a la natura. Per exemple, Majerus ha observat les següents freqüències: en tronc exposat (4%), en tronc no-exposat (4%), en la juntura entre tronc i branca (12%), en branques de més de 5 cm (43%) i en branques més primes (35%). També és necessari valorar la percepció visual dels ocells. Els ocells poden veure emissions ultraviolades properes que són invisibles als ulls humans. D'aquesta forma es valora millor la cripsi de la forma típica, ben apta per les superfícies de líquens crostosos i no tant a la dels líquens foliosos.

Hi ha també l'aspecte genètic. Les poblacions de Biston betularia del Japó no mostren exemplars melànics. En canvi, a Amèrica del Nord hom sí en troba en la subespècie B. betularia cognataria. Pels estudis genètics, en tot cas, les comparacions s'han de fer amb l'Europa continental. En l'Europa continental hi ha, a més de les dues formes britànics, típica i carbonària, també una tercera, medionigra, que podem considerar semi-melànica. Els estudis de creuament han afavorit la idea que la forma carbonària és deguda a un únic al·lel (M). Aquest al·lel melànic M és dominant respecte de l'al·lel no-melànic (m). D'aquesta forma l'aparellament entre un melànic pur (MM) i una arna típica (mm) dóna lloc a una descendència melànica (Mm) que, si es creua entre ella generarà un 25% d'individus típics. De totes formes la genètica és una mica més complexa, ja que per la forma medionigra s'han descrit tres al·lels corresponents a altres tres gens. De moment, però, s'ignoren de quins gens es tracta i la base bioquímica de totes aquestes formes. Quan això se sàpiga serà viable fer un estudi de l'origen de la mutació o mutacions melàniques…

Majerus ara ha presentat a Suècia els resultats dels seus estudis sobre depredació d'aus sobre Biston betularia i sobre l'evolució del melanisme. Ha estat una feina de lenta recopilació d'observacions, que remunta a l'any 2001, i que ha fet sobretot al seu mateix jardí, armat d'un telescopi i d'un bloc de notes. Situat a Cambridge, l'àrea entra dins de la tipologia post-industrial. Les dades mostren, efectivament, una predació diferencial per ocells en contra de les carbonàries. A banda, la freqüència de carbonàries ha anat en retrocés en l'àrea estudiada. Tranquils, però, ja que la pol·lució automobilística d'unes urbs en expansió garanteix hàbitats a la forma carbonari… sempre que no sigui gaire exigent amb l'existència d'una coberta vegetal.

Per Majerus no es tracta d'un cas més. "La història de l'arna pebrada és fàcil d'entendre perquè tracta de coses amb les quals som familiaritzats: visió i predació i ocells i arnes i pol·lució i camuflatge i menjar i mort", deia. "És per això que el lobby anti-evolució ataca la història de l'arna pebrada. Tenen por que massa gent sigui capaç d'entendre". Els anti-evolucionistes, però, ja han respost. Diuen que no els impressiona gens el melanisme industrial, que en tot cas els hauria impressionat que l'arna s'hagués transformat en ànec… Qui creu en la màgia bíblica demana màgia evolutiva… lògic, no?

Lligams:

Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory, de Steve Connor (The Independent).

Majerus Lab.

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Una resposta a A voltes amb el melanisme industrial de Biston betularia

  1. anònim diu:

    És massa extens i aborrit, no és de fàcil enteniment i es de l’interès de poca gent, gràcies.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada