De l’aleta a la pota: les extremitats del cel·lacant Shoshinia arctopteryx

Biologia evolutiva: Quan hom compara l'organització general del cos d'un peix típic amb la d'un tetràpode típic, la diferència més notòria és l'existència de dos parells d'extremitats òssies en el segon cas. Quina és la relació entre les aletes dels peixos i les potes dels tetràpodes? Si no fos per la persistència fins els nostres dies dels celacants i dels peixos pulmonats, aquesta qüestió tindria una incerta resposta. Cel·lacants i peixos pulmonats presenten aletes carnoses (sarcopteres), que contrasten amb les aletes espinoses (actinopteres) de la majoria de peixos moderns. Naturalment això deixa encara dos «forats» evolutius: d'una banda la transició entre aquestes aletes carnoses i les extremitats dels tetràpodes (dotades d'un esquelet més complex i acabat en dits); i de l'altra banda la transició entre les aletes espinoses primitives i les sarcopteres. Per omplir aquests forats hom ha de confiar en els fòssils de l'era paleozoica. El problema és que les aletes pectorals de celacants i d'altres peixos sarcopterigis del període difícilment fossilitzen. Una excepció és la que presenten uns paleontòlegs de Chicago, Matt Friedman, Michael I. Coates i Philip Anderson, en un article a la revista Evolution & Development. Es refereixen a un fòssil recentment descobert a un jaciment de Wyoming, i que data del Devònic mitjà-tardà (uns 380 milions d'anys d'antiguitat). El fòssil ha donat a la descripció d'una espècie fins ara desconeguda, i que els autors han batejat com a Shoshinia arctopteryx. En l'especímen hi ha conservat l'endosquelet de l'aleta pectoral. Pels autors els cel·lacants primitius com Shoshinia reflecteixen més l'estructura basal comuna del grup que no pas ho fan els cel·lacants i peixos pulmonats posteriors.[@more@]

Vertebrats i tetràpodes

Quan normalment ens demanen de dividir el grups dels vertebrats en dos, la primera elecció sol ser entre "peixos" i tetràpodes. Val a dir que si bé és cert que els tetràpodes constitueixen un grup natural (i.e. un grup marcat per la descendència conjunta d'un ancestre comú), els "peixos" consistirien en un grup de definició negativa: és a dir, els peixos no són més que els vertebrats que no entren en el grup dels tetràpodes. Dit d'una altra manera, dins dels "peixos" trobarem diferents agrupacions naturals, algunes de les quals tindran un parentiu més estret amb els tetràpodes que no pas amb d'altres peixos. Per exemple podríem fer un esquema resumit (sense comptar-hi tots els grups, passats o presents) dels vertebrats de la següent forma:

1. Lamprees i d'altres "peixos agnats". Presenten el crani i les vèrtebres típiques del grup, però no mandíbules.

2. Gnatostomats: vertebrats mandibulats.

2. 1. Placoderms. Visqueren entre el Silúric (fa 410 milions d'anys) i el Devònic (fa 360 milions d'anys), amb cuirasses característiques.

2. 2. Gnatostomats moderns.

2. 2. 1. Condrictis. El seu esquelet evoluciona cap a una composició majoritàriament cartil·laginosa. Entre els seus representants actuals hi ha els taurons, les rajades, les quimeres, etc.

2. 2. 2. Osteïctis. Si bé el mot "osteïcti" es reservava abans únicament pels peixos mandibulats ossis moderns, avui s'ha ampliat per incloure també els tetràpodes ja que, al capdavall, són descendents d'aquest grup.

2. 2. 2. 1. Actinopterigis. Constitueixen el grup basal dels osteïctis i són els que han donat lloc a la majoria de grups de peixos que han dominat els oceans de les eres mesozoica i cenozoica fins els nostres dies.

2. 2. 2. 2. Sarcopterigis. Els primers representants d'aquest grup ja mostren unes aletes lobulades i carnoses, sostingudes per un endosquelet.

2. 2. 2. 2. 1. Cel·lacants, peixos pulmonats i d'altres grups de peixos sarcopterigis.

2. 2. 2. 2. 2. Tetràpodes

L'aleta pectoral de Shoshinia arctopteryx i el seu context

La formació de Beartooth Butte consisteix en una sèrie de terrenys, escampats pel centre i el sud de Montana i que arriben al nord de Wyoming, on es troba la localitat que dóna nom a la formació. Aquests terrenys es corresponen al període Devònic, que s'estén 416-359 milions d'anys abans del present. En aquests escassos 60 milions d'anys es produeix una diversificació dels organismes que havien de marcat el futur de la biosfera: els peixos osteïctis, els primers amfibis (fa 365 milions d'anys), els primers grups terrestres d'aràcnids i de miriàpodes (i, a partir d'aquests, els primers insectes), les primeres plantes que es reprodueixen per llavors, etc. Wyoming en aquella època es trobava en el litoral occidental del continent tropical d'Euramèrica, el tercer continent en grandària després de Gondwana (a l'hemisferi austral) i Sibèria (a l'hemisferi septentrional).

És en l'ambient fluvial i lacustre del Devònic on tenen lloc els processos evolutius que donaran lloc als diferents grups de peixos sarcopterigis i als primers tetràpodes

És de Beartooth Butte d'on procedeix l'especímen que ha cridat l'atenció de Friedman, Coates i Anderson. La datació provisional és del Devònic mitjà-tardà (400-360 milions d'anys d'antiguitat). L'especímen fa uns 10 cm de longitud i es calcula que la longitud total de l'animal viu oscil·laria entre els 45-60 cm. El més notable és la preservació de l'endosquelet de l'aleta pectoral. L'aleta pectoral dels sarcopterigis es considera homòloga de l'aleta pectoral dels actinopterigis i les extremitats anteriors dels tetràpodes. I si bé hom la pot estudiar en fòssils de cel·lacants i en especímens actuals, són escadusseres les restes corresponents als cel·lacants més primitius.

El continent d'Euramèrica o Laurasia durant el període Devònic. En aquella època tot just s'havien fusionat les masses continentals de Lauràsia (Nord-amèrica), de Bàltica i d'Avalònia, la qual cosa donava lloc a la sorgència de les serralades caledonianes (de les quals destaquen en l'actualitat les serralades escandinava i escocesa).

L'especimen analitzat ha conduït els autors a descriure'l com a espècie diferenciada. Han triat el nom de Shoshinia arctopteryx, en homenatge al Shoshone National Forest i a la localitat de Beartooth Butte (bear/arcto-).

L'endosquelet de l'aleta pectoral segueix el patró asimètric que els autors consideren com el patró sarcopterigi primitiu. A partir d'aquest patró, retingut per alguns grups de sarcopterigis, haurien evolucionat els patrons posteriors. D'una banda, el patró propi dels cel·lacants i dels peixos pulmonats moderns, on l'aleta pectoral realitza funcions diferents de la natatòria original (p.ex. la locomoció reptal dels peixos pulmonats quan s'aventuren fora de l'aigua). De l'altra banda, el patró propi dels tetràpodes, amb un endosquelet segmentat i on ja apareixen dits.

En tot cas, alerten els autors, això dificulta l'ús de la comparació entre l'aleta pectoral dels sarcopterigis i l'extremitat anterior dels tetràpodes. Totes dues semblen camins divergents a partir d'un patró molt més primitiu. Per Friedman et al. aquest patró primitiu s'ha de cercar, ja no dins del grup del sarcopterigis, sinó entre els ancestres comuns de sarcopterigis i actinopterigis.

Una cronologia evolutiva de sarcopterigis i tetràpodes

La descoberta de Shoshinia arctopteryx mostra l'antiguitat de l'aleta pectoral pròpia dels cel·lacants. Ara bé, sense una datació més aproximada es fa difícil inserir aquesta espècie en el bestiari cada vegada més ampli de "sarcopterigis devònics". Sempre podria ésser que noves restes del Devònic primerenc evidenciessin la cobejada "baula perduda" entre l'aleta espinosa dels actinopterigis i l'aleta lobulada dels sarcopterigis. No hem de perdre de vista tampoc en aquest sentit les dades que la genètica del desenvolupament ens puguin donar quant a la formació comparada d'aletes i potes. Si Friedman et al. són en el cert els estudis de desenvolupament del peix zebra (Danio rerio) poden ésser molt valuosos en aquest sentit.

Taula cronològica d'algunes espècies de sarcopterigis del Devònic

Hom suposa que la base evolutiva dels sarcopterigis cal cercar-la en espècies marines com les del gènere Eusthenopteron, d'uns 385 milions d'anys d'antiguitat. De les formes marines evolucionarien diferents llinatges fluvials i lacustres. Alguns d'ells, com Panderichthys començarien a fer servir les aletes pectorals per arrossegar-se per fons fangosos. També van haver-hi llinatges que, abans dels primers tetràpodes, ja podien adoptar estils de vida amfibis, com Tiktaalik fa uns 375 milions d'anys. Fou a partir d'un llinatge sarcopterigi, adaptat a viure en aiguamolls de rica vegetació, que apareixeren els primers tetràpodes, com Acanthostega i Ichtyostega, tots dos d'hàbits essencialment aquàtics. Poc després apareixerien els primers tetràpodes d'hàbits més amfibis, però això ja és una altra història.

Lligams:

First discovery of a primitive coelacanth fin fills a major gap in the evolution of lobed fins and limbs. Matt Friedman, Michael I. Coates, Philip Anderson. Evolution & Development 9 (4), 329–337 (2007). doi:10.1111/j.1525-142X.2007.00169.x

Fin fossil gives clue to evolution of limbs, notícia de MSNCB.com

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada