Descriuen un cas de partenogènesi en el tauró martell

Biologia de la reproducció: El 14 de desembre del 2001, en un dels tancs del Henry Doorly Zoo d'Omaha (Nebraska), els cuidadors van trobar-se amb una sorpresa. Una de les tres femelles de tauró martell (Sphyrna tiburo) havia parit una cria, també femella. El cas fou recollit a la premsa local. No n'hi havia per menys: les tres femelles havien sigut capturades en estat infantil (quan tenien menys d'un any d'edat) el 1998 als Florida Keys, i no havien tastat mai mascle. Una rajada atacaria mortalment després la cria en qüestió, però els responsables del zoo va poder recuperar-ne el cadàver. Com s'explicava aquest neixement? Se sap que les femelles de S. tiburo poden guardar esperma després de la còpula durant uns cinc mesos. Però les femelles d'Omaha eren encara massa joves: la maduresa sexual l'havien assolit cap a l'any 2000. D'alguna manera una de les tres havia quedat prenyada. Mitjançant proves genètiques realitzades a les tres femelles i a les restes de la cria, un grup d'investigadors de Florida, Omaha i Belfast han pogut determinar el mecanisme biològic d'aquest part virginal, i ho publiquen en un article a la revista Biology Letters. Efectivament, es tracta de partenogènesi, és a dir del desenvolupament d'un òvul sense fecundació per part d'espermatozoide. La partenogènesi és un fenomen rar, però potser menys rar que no pas ens pensàvem. Fa uns mesos, per exemple, fou descrita també en el drac de Komodo (*). I l'estudi sobre les femelles del Henry Doorly Zoo mostra que també és possible en una espècie de condroïcti (peix cartilaginós). Ara com ara, l'únic gra[@more@]

Femella adulta de tauró martell (Sphyrna tiburo) (Foto: Omaha's Henry Doorly Zoo)

El tauró martell Sphyrna tiburo

El nom de 'tauró martell' o 'tauró cap de martell' (hammerhead shark) s'utilitza indistintament per qualsevol de les nou espècies conegudes del gènere Sphyrna. La peculiar forma del cap, amb els ulls situats a cadascuna de les expansions aplanades laterals, més que ajudar a la natació, contribueix a augmentar la capacitat sensorial d'aquests animals. I més que no pas per la vista (amb una camp visual de pràcticament 360º), pels òrgans sensorials elèctrics (ampolles de Lorenzini) que tenen escampats pel rostre. Amb ells poden detectar variacions de potencial elèctric de 0,5 pV (5·10-13 V). També l'olfacte, gràcies a l'augment de la superfície interna dels conductes nasals, se'n veu beneficiat. Aquesta potència sensorial i una bona capacitat i precisió natatòries els permet caçar peixos, rajades, cefalòpodes i crustacis.

Una de les nou espècie de tauró matell és Sphyrna tiburo. Més que de martell, el cap el té en forma de pala. Fa un 1 metre de llarg, la qual cosa el converteix en el més petits dels taurons martell, i també són petites les seves preses: crancs, gambes, petits mol·luscs i peixos, etc. És una espècie fora de perill i alhora normalment inofensiva pels humans, que hom troba en aigües litorals de les Amèriques des de Geòrgia i Califòrnia fins a Trujillo i São Paulo: però podria expandir-se ja que pot viure en aigües que tinguin temperatures habituals superiors als 295 K. Les poblacions pacífiques i atlàntiques quedaren aïllades amb el tancament de l'istme de Panamà, fa uns 3 milions d'anys.

A l'Sphyrna tiburo se'l troba habitualment en grups de 5-15 individus, per bé que sol caçar en solitari. De vegades es formen eixams o escoles de centenars o milers d'exemplars. Han de nedar de continu, no tan sols per renova l'aigua que els hi passa per les brànquies, sinó també per garantir la seva pròpia flotabilitat. En la comunicació social d'aquesta espècie té importància l'excreció d'un líquid derivat del fluid cefalorraquidi (el líquid circulatori del sistema nerviós central dels vertebrats), carregat de neuromoduladors.

Entre els taurons martell la reproducció es realitza per fecundació interna i per viviparisme. Això vol dir el tauró introdueix l'esperma als conductes genitals femenins. La femella pot quedar fecundada en aquell moment, o bé pot guardar l'esperma en estat quiescent durant uns cinc mesos. Els embrions es desenvolupen dins de la mare i se n'alimenten directament a través d'una placenta (que és d'origen matern, i no fetal com en els mamífers). El període de gestació és de 10 a 12 mesos, i els parts solen comptar amb 20-40 cries. Quan neixen, les cries de Sphyrna tiburo fan de llargada uns 30 cm. La maduració sexual té lloc aproximadament als 3 anys de vida, quan fan ja uns 75 cm. En aquell moment els mascles desenvolupen un engruiximent frontal característic que és, fet i fet, pràcticament l'única diferència morfològica patent entre els dos sexes, a banda de l'òrgan copulador masculí.

Un neixement virginal o un espermatozoide amagat?

El 1998 arribaren a l'Scott Aquarium de l'Omaha's Henry Doorly Zoo, tres femelles de Sphyrna tiburo. Havien estat capturades a l'arxipèlag de Florida Keys. No arribaven llavors al mig metre i no devien tindre més d'un any de vida.

Cap a l'any 2000 ja havien arribat a la maduresa sexual. La sorpresa, en tot cas, va arribar el 14 de desembre del 2001, quan els responsables de les instal·lacions van avistar una jove cria de tauró. Efectivament es tractava d'una cria de tauró martell, filla d'una de les tres taurons. Però, com?

No cal dir que la proximitat de les dates nadalenques ja va fer especular la premsa local amb un part virginal. Però calia descartar abans d'altres hipòtesis. La primera era un error en el sexatge dels tres taurons. Descartat que cap de les tres individus fossin mascles, hi havia la possibilitat encara que un o més d'un d'ells fos hermafrodita. Que se sàpiga, tan sols hi ha un cas descrit d'hermafroditisme incomplet en un tauró gat (Iglésias et al., 2005). Però tampoc cap de les tres taurons mostrava el més mínim rudiment d'òrgan copulador masculí. Això descartava una fecundació creuada entre dos de les tres taurons o, fins i tot, una autofertilització (és a dir que un espermatozoide produït pel mateix animal hagués fecundat l'òvul).

Encara existia la possibilitat que una de les tres femelles hagués estat coberta per un mascle abans de la captura. L'estudi clàssic de G. R. Parsons (1993) sobre creixement i reproducció d'aquesta espècie, constava aquest fenomen de "fecundació retardada". Però no l'havia observat en cap cas en femelles pre-adultes i havia determinat com a data límit de supervivència dels espermatozoides uns cinc mesos.

Partenogènesi apomíctica i partenogènesi automíctica

Sense la participació d'esperma en la concepció, tan sols quedava la hipòtesi de la partenogènesi. Però com pot un òvul donar lloc a un embrió viable sense ésser prèviament fecundat per un espermatozoide?

El procés d'oogènesi té lloc en l'ovari. A partir de cèl·lules ovàriques denominades oogonis sorgeix un òvul. En el camí es produeix una reducció cromosòmica: per exemple en l'espècie humana es passen dels 46 cromosomes de l'oogoni (els mateixos dels d'una cèl·lula corporal o somàtica) a 23 cromosomes de l'òvul (els mateixos que té un espermatzoide). Això vol dir que l'òvul conté una mostra recombinada del 50% de la informació genètica de la femella que el produeix. En la reproducció sexual, el 50% restant de la informació el fornirà l'espermatozoide.

Esquema de la partenogènesi automíctica, comparada amb la reproducció sexual creuada. Inicialment l'oogoni (cèl·lula de l'ovari) es divideix (meiosi I) per donar lloc a dues cèl·lules filles desiguals. En aquesta meiosi I cada cèl·lula filla rep únicament la meitat dels cromosomes de la cèl·lula mare. Després hi ha una segona divisió (meiosi II), on cada cèl·lula filla rep una dotació genòmica idèntica. D'aquesta forma, a partir d'una oogònia sorgeixen quatre cèl·lules, pe`ro únicament una és un òvul o oòcit. En la reproducció sexual, un espermatozoide s'uneix a l'òvul i es constitueix un nou organisme, que rep un 50% d'informació genètica de la mare (i un 50% del pare). En la partenogènesi amíctica, l'òvul es fusiona amb la seva petita cel·lula germana. En conseqüència la informació genètica de l'organisme que en resulta és una mera duplicació d'un 50% de la informació materna.

Si d'alguna manera que el procés d'oogènesi pot donar lloc a un òvul amb una dotació genètica completa, l'aportació de l'espermatozoide es faria supèrflua. Hi ha dues formes d'aconseguir-ho:

– partenogènesi apomíctica: l'oogoni encadena dues divisions sense reducció cromosòmica. D'aquesta forma l'òvul hereta el 100% de la informació genètica de la femella que l'ha produït. Aquest òvul donarà lloc a una nova femella que serà clon genètic perfecte de la mare. La partenogènesi apomíctica ha sigut descrita en la pitó de Birmània (Groot et al., 2003)

– partenogènesi automíctica: l'oogoni passa per la reducció cromosòmica normal. D'aquesta reducció en sorgeix un òvul i tres cèl·lules germanes (cossos polars), tal com s'esdevé en l'oogènesi habitual. La diferència és que es produeix una fusió entre l'òvul i el cos polar secundari. Com que aquestes dues cèl·lules són genèticament idèntiques, la cèl·lula que resulta de la fusió conté un doble joc de cromosomes idèntics. L'individu que resulti d'aquest òvul fecundat per automixi no serà un clon de la mare. Simplement contindrà duplicada un 50% de la informació genètica de la mare. Aquest és el mecanisme de reproducció de les espècies partenogenètiques obligades del gènere de sargantanes Cnemidophorus.

La partenogènesi automíctica genera doncs individus completament homozigòtics (és a dir per cada gen tenen dues còpies idèntiques, per comptes de dues diferents). D'això Mendel en deia "una raça pura" i l'única manera d'aconseguir-ne una per reproducció sexual és amb el creuament de generacions i generacions de germans (o per autofecundació d'hermafrodites).

La resolució del cas

La cria nascuda el 14 de desembre del 2001 va morir poc després a resultes de l'atac d'una rajada. Tampoc no se saben els detalls, ja que els responsables tan sols van descobrir el cadàver de la cria.

La resolució del cas ha anat a càrrec de Paulo A. Prodöhl i Hugh Fletcher, de la Queen's University Belfast, de Demian D. Chapman i Mahmood S. Shivji, del Guy Harvey Research Institute de Dania Beach (Florida), i d'Ed Louis i Julie Sommer, del zoo d'Omaha. Els científics de West Florida i de l'Ulster ja havien col·laborat prèviament en estudis sobre genètica de poblacions d'aquesta i d'altres espècies de taurons. Amb aquesta experiència ja sabien quins eren els marcadors genètics que necessitaven per genotipar les tres mares candidates i la cria en qüestió.

Els marcadors genètics analitzats són les repeticions de seqüències simples (SSRs) o microsatèl·lits. Són regions del genoma que consisteixen en la repetició en tàndem de seqüències simples d'1 a 4 nucleòtids. El nombre de repeticions és molt variable. D'aquesta forma n'hi ha prou amb caracteritzar 4 d'aquestes regions per identificar amb certa seguretat un individu i descartar o atribuir paternitats. Així, per les 4 regions SSRs estudiades (Pgl02, Sti01, Sti04 i Sti10) per l'equip de Prodöhl existeixen de 6 a 35 al·lels diferenciables, amb graus d'heterozigosi del 50-87% (és a dir que el 50-87% dels taurons són heterozigots per aquests marcadors).

Les dades dels quatre individus problema foren contextualitzades en una mostra més àmplia de 119 individus mostrejats a la Florida Occidental.

Vegem els resultats de cadascun dels quatre individus:

mare putativa-1: Pgl02 (124/124); Sti01 (189/191); Sti04 (101/098); Sti10 (374/278).

mare putativa-2: Pgl02 (121/130); Sti01 (189/191); Sti04 (107/107); Sti10 (315/291).

mare putativa-3: Pgl02 (124/127); Sti01 (181/187); Sti04 (107/107); Sti10 (327/304).

cria: Pgl02 (124/124); Sti01 (187/187); Sti04 (107/107); Sti10 (304/304).

Observeu que la cria era homozigota pels quatre marcadors estudiats. En canvi les mares putatives, tan sols són homozigotes per un dels quatre marcadors. Si suposem que la cria va sorgir per partenogènesi automíctica cal descartar les mares putatives 1 i 2, ja que pel marcador Sti10, cap d'elles no té la variant Sti10(304). La cria és filla de la mare putativa 3. De cada gen de la mare, la filla n'ha agafat un dels dos al·les i el presenta duplicat.

I les altres possibilitats? Suposem que la filla hagués sorgir a partir d'un espermatozoide anormalment persistent (2 anys!) procedent d'una còpula hipotètica quan la mare no tenia més d'un any de vida. Tenint present la mostra de 119 individus salvatges, la probabilitat que de la reproducció sexual creauda en sorgeixi una cria homozigota pels quatre marcadors és de 1 entre 10 milions. Aquesta probabilitat baixísima és deguda a que els al·lels Sti01(187) i Sti10(304) tenen freqüències poblacionals de 0.0009 i de 0.002. De fet, cap dels 119 individus analitzats no era homozigot pels quatre marcadors.

Els perfils genètics obtinguts per tècniques d'amplificació AFLP no se centren en regions genòmics concretes sinó en tot el genoma en general. Ací el grau de coincidència entre mare i filla és del 84% (i no arriba al 69% per cap de les altres dues femelles).

Com que el sistema de determinació cromòsomica del sexe entre els taurons martell és el mateix que el dels mamífers (XX, XY), una femella (XX) sempre donarà lloc per partenogènesi a femelles (XX). Això contrasta amb la partenogènesi observada en el drac de Komodo, on les femelles (ZW) únicament poden donar lloc a mascles (ZZ) ja que els embrions WW no són viables.

La partenogènesi en el drac de Komodo podria aprofitar a una femella aïllada (per exemple, que ha colonitzat una illa llunyana) per concebre mascles que després la fecundin i formar així una nova colònia. Entre els taurons martell, en canvi, les femelles tan sols poden donar lloc per partenogènesi a femelles.

La partenogènesi entre els vertebrats gnatòstoms

Els diferents grups de vertebrats gnatòstoms amb representants vius en l'actualitat, els podem classificar en:

1. Condroïctis: Peixos cartilaginosos (taurons, rajades, etc.).
2. Osteïctis: Vertebrats gnatòstoms d'esquelet ossi.
2.1. Teleostis: Peixos ossis.
2.2. Tetràpodes.
2.2.1. Neoamfibis. Gripaus, granotes, salamandres i tritons.
2.2.2. Amniotes.
2.2.2.1. Mamífers.
2.2.2.2. Anàpsids-diàpsids.
2.2.2.2.1. Tortugues
2.2.2.2.2. Diàpsids
2.2.2.2.2.1. Lepidosauris. Llangardaixos, sargantanes i serps.
2.2.2.2.2.2. Arcosauris.
2.2.2.2.2.2.1. Cocodrils, caimans, aligàtors.
2.2.2.2.2.2.2. Aus

El 1953, Spurway descrivia la partenogènesi espontània del guppy (Lesbites reticulatus). El 1975, Olsen va reportar el primer cas d'un pollet partenogenètic. I a finals dels 1990 es descrigueren els primers casos coneguts en serps. Amb la descoberta ara d'un cas entre els condroïctis, tan sols queden uns quants grups on no s'ha descrit mai la partenogènesi com un mètode reproductiu en l'estat natural. I, entre aquests, hi ha els mamífers. Segons Tomohiro Kono (2006) la raó per la qual no hi ha mamífers partenogenètics és perquè en la gametogènesi (tant en l'oogènesi com en l'espermatogènesi) es produeixen modificacions epigenètiques (que afecten l'ADN sense modificar-ne la seqüència) que impedeixen un desenvolupament embrionari normal si no hi ha la barreja prèvia d'ADN ovular i espermàtic. Tan sols si hi ha una manipulació genètica que elimina els gens de control hom pot aconseguir ratolins que resultin de la fusió de dos òvuls (*).

Però per què existeix aquest mecanisme protector entre els mamífers i no existeix en d'altres vertebrats? S'ha postulat que el mecanisme protector en qüestió és un subproducte de l'íntim contacte que es produeix entre l'embrió en desenvolupament i la mare gestant, a través de la placenta. Però el tauró martell és vivípar i placentari, tal com hem dit abans, i no sembla que existeixi el mecanisme protector anti-partenogenètic. Teòrics evolutius com David Haig van a la percaça de la relació que hi ha entre els mecanismes anti-partenogenètics, la selecció per parentiu i els denominats conflictes intergenòmics.

En tot cas la partenogènesi en vertebrats no sembla restringir-se a un grapat d'espècies de sargantanes. En aquestes sargantanes la partenogènesi és obligada, bé per que no hi ha mascles de la mateixa espècie, bé perquè la reproducció sexual creuada és impossible per incompatibilitats cromosòmiques. Però quantes espècies de vertebrats poden recòrrer a la partenogènesi? I en les que poden biològicament fer-ho, quina rellevància té en la reproducció general de l'espècie? La qüestió pot tindre implicacions de consideració en la conservació d'espècies amenaçades, ja que si bé la partenogènesi podria fer fecundes femelles que no ho serien per reproducció sexual (per absència o raresa d'encontres sexuals), seria al preu d'una reducció accelerada de la diversitat genètica.

En tot cas, però, la partenogènesi del tauró martell potser no passa del terreny de l'anècdota. Dels 119 individus salvatges analitzats no n'hi havia cap que presentés signes d'ésser partenogenèticament homozigot. I, alhora, de les tres femelles del zoo d'Omaha, després de tans anys, únicament hi ha hagut aquesta criatura, potser l'única supervivent afortunada d'unes desenes d'embrions inviables, fins que una rajada se li va creuar pel camí.

Lligams:

Virgin birth in a hammerhead shark. Demian D. Chapman, Mahmood S. Shivji, Ed Louis, Julie Sommer, Hugh Fletcher, Paulo A. Prodöhl. Biology Letters. 10.1098/rsbl.2007.0189.

Altres posts:

La concepció virginal de dues dracs de Komodo en zoos britànics.

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada