L’origen bacterià dels mitocondris: dins o fora dels alfaproteobacteris

Fa poc més de 50 anys, Lynn Margulis postulà la teoria endosimbiòtica per explicar l’origen de la cèl·lula eucariota, és a dir de les cèl·lules que trobem en protozous, algues, fongs, plantes o animals. Aquestes cèl·lules tanquen el seu material genètic en un orgànul (el nucli), envoltat per una doble membrana. La complexitat d’aquest tipus cel·lular es complementa amb altres orgànuls especialitzats. Un d’aquests orgànuls és el mitocondri, que pobla per centenars o milers les cèl·lules eucariotes, i que du a terme diferents funcions, la més destacada de les quals és la fosforilació oxidativa, base de la respiració cel·lular. Segons Margulis, aquests mitocondris són els descendents d’un organisme procariota que vivia en l’interior de la cèl·lula urcariota (l’ancestre comú dels eucariotes). La genètica molecular ha confirmat aquesta teoria. El genoma mitocondrial és, de fet, la darrera resta del genoma d’aquell endosimbiont. La genètica molecular, a més, ha permès reconstruir l’arbre filogenètic de tots els organismes vivents, produint una revolució en la taxonomia. És així com els organismes vivents han estat classificats en tres dominis: bacteris, arqueons i eucarionts. I cadascun d’aquests dominis ha estat subdividit en regnes. L’endosimbiosi i altres processos de transferència genètica horitzontal complementen aquest arbre. Però els nous coneixements suposen noves qüestions. Per exemple, a mesura que han millorat els coneixements sobre la diversitat i la filogènia dels bacteris, hom s’ha fet la qüestió de quin dels grups bacterians sorgiren els ancestres dels mitocondris. Hom ha assenyalat sovint als alfaproteobacteris i, dins d’ells, als rickettsials. És en aquest darrer debat on s’incardina una recerca metagenòmica duta a terme per un grup d’investigadors liderat per Thijs J. G. Ettema. En un article publicat a la revista Nature, conclouen que els mitocondris evolucionaren a partir d’un grup de proteobacteris, però no situat dins del tàxon dels alfaproteobacteris.

Electromicrografia de transmissió d’un tall ultrafi de teixit pulmonar, en el que observem dos mitocondris. El nom de mitocondri fou encunyat en el 1898 per Carl Benda en els seus estudis sobre espermatogènesi i fa referència a l’aspecte filamentós d’aquests bioblasts.

L’ancestre dels mitocondris

Els mitocondris són els orgànuls de doble membrana que constitueixen la font principal dels enllaços fosfat que, en forma d’ATP (trifosfat d’adenosinmononucleòtid), alimenten bona part de les necessitats energètiques de la cèl·lula eucariòtica. En major o menor mesura, els mitocondris dels diferents organismes eucariòtics retenen encara una part, certament reduïda, de genoma propi. Aquest genoma mitocondrial és, de fet, un residu del seu genoma ancestral, ja que una bona part dels gens originaris es troben incorporat en els genoma nuclear. Els estudis de genoma mitocondrial es fan servir habitualment per reconstruir les relacions filogenètiques de grups d’eucariotes, però també haurien de pdoer servir per reconstruir les relacions filogenètiques dels mitocondris i de trobar-hi els grups bacterians que els hi són més propers.

Els estudis filogenètics de Carl Woese (1928-2012), basats en els gens ribosomals, permeteren una reconstrucció de l’arbre de la vida. En el 1987, Woese definí els “proteobacteris” com un grup en el qual s’integrava una gran diversitat de bacteris gramnegatius. Els proteobacteris foren subdividits en cinc grups, denominats d’acord amb l’alfabet grec: alfaproteobacteris, betaproteobacteris, gammaproteobacteris, deltaproteobacteris i epsilonproteobacteris.

D’acord amb els gens ribosomals, els mitocondris entrarien dins del grup dels alfaproteobacteris, o bé hi serien ben a prop. Alguns pensen que els protomitocondris haurien d’haver fet part dels grup dels rickettsials, idea atractiva perquè dins d’aquest grup de bacteris trobem paràsits intracel·lulars i endosimbionts. Però d’altres han assenyalat altres grups d’alfaproteobacteris com a candidats a acollir els protomitocondris.

Yhijs J. G. Ettema lidera un laboratori de diversitat i evolució microbiana del Departament de Biologia Cel·lular i Molecular de la Universitat d’Uppsala. Ettema creia que per avaluar la situació filogenètica dels mitocondris calia ampliar el ventall d’alfaproteobacteris estudiats. Per fer-ho pensà en els ecosistemes marins, on resideix bona part de la diversitat proteobacteriana. El Consorci Oceanològic Tara ha fet estudis metagenòmics de bacterioplàncton al Pacífic i a l’Atlàntic. G. Herndl i C. Schleper els posaren a disposició d’Ettema, que també comptà amb el genoma de Magnetococcus yuandaducum (seqüenciat recentment per M. Wu). Joran Martijn (d’Uppsala), Julian Vosseberg (d’Uppsala, però ara traslladat a la Universitat d’Utrecht) i Pierre Offre (de l’Institut Max Planck de Microbiologia Marina, de Bremen, i del Departament de Microbiologia Marina i Biogeoquímica de la Universitat d’Utrecht) feren un cribatge d’aquestes dades metagenòmiques. Martijn i Vosseberg feren les reconstruccions dels genomes subjacents, i Martijn hi féu anàlisis genòmiques i filogenètiques. El treball bioinformàtic es dugué a terme al Centre UPPMAX de la Universitat d’Uppsala. La recerca comptà amb el finançament dels projectes d’Ettema amb el Consell de Recerca Europea, la Fundació Sueca per a la Recerca Estratègica i el Consell Suec de Recerca.

Al costat de Martijn i Ettema, en l’anàlisi i interpretació de resultats participà Lionel Guy, del Departament de Bioquímica i Microbiologia Mèdiques de la Universitat d’Uppsala. Martijn i Ettema redactaren una proposta d’article, que fou revisada i aprovada després per Vosseberg, Guy i Offre. La trameteren a la revista Nature el passat 29 de juny. Seguí un procés de revisió que conclogué el 2 de març, i el 25 d’abril es procedí a la seva publicació.

L’exploració metagenòmica d’alfaproteobacteris oceànics

Localització en els Oceans Pacífic i Atlàntic de metagenomes del projecte Tara inclosos en aquest estudi (a). L’arbre filogenètic (b) relaciona els genomes subjacents d’aquestes mostres (en vermell) amb genomes ja coneguts d’alfaproteobacteris i de mitocondris

Els metagenomes oceànics obtinguts en els projecte Tara inclouen elements procedents d’una multitud de llinatges bacterians. La primera tasca, doncs, es resoldre’n els genomes subjacents a aquests metagenomes. En fer-ho, Martijn et al. accedeixen a una major diversitat genòmica d’alfaproteobacteris que no pas aconseguirien centrant-se únicament en els genomes coneguts, que se centren en la minoria de bacteris cultivables.

Martjin et al. identifiquen en aquests genomes un total de dotze clades, als quals afegeixen un clade proteobacterià no-alfa:

Les anàlisis filogenòmiques realitzades sobre aquestes dades ofereixen una major profunditat que les anàlisis filogenètiques clàssiques. Martijn et al. també tenen cura d’evitar artefactes propis d’aquestes anàlisis. D’aquesta manera, segons ells, els mitocondris no van evolucionar dins del grups dels rickettsials. Tampoc no ho haurien fet de cap dels llinatges coneguts d’alfaproteobacteris (magnetocòccids, caulobactèrids, etc.). De fet, considerant els dotze llinatges d’alfaproteobacteris oceànics, el llinatge mitocondrial també quedaria en fora. La comparació amb el tretzè llinatge considerat, però, indica que els mitocondris devien evolucionar d’un llinatge proteobacterià no-alfa.

La recerca del Laboratori d’Ettema es fonamenta en l’exploració de la diversitat microbiana amb tècniques metagenòmiques i de genòmica d’una sola cèl·lula. Això els permet aprofundir en la relació evolutiva entre arqueons, bacteris i eucarionts, i reconstruir l’origen i la història evolutiva de la cèl·lula eucariòtica a partir dels seus dos components (procariòtic i urcariòtic). Hauran, doncs, d’ampliar el ventall de proteobacteris analitzats per cercar el lloc que pertoca als protomitocondris. Possiblement el grup proteobacterià germà dels mitocondris sigui molt més fosc i desconegut que no pas els rickettsials, però cercar-lo també ens ajudarà a entendre millor la diversitat interna dels proteobacteris en general.

Lligams:

Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria Joran Martijn, Julian Vosseberg, Lionel Guy, Pierre Offre, Thijs J. G. Ettema. Nature doi:10.1038/s41586-018-0059-5 (2018).

Ettema Lab.

Aquesta entrada ha esta publicada en 3. La Vida. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *