Com i quan els escarabats esdevingueren el grup animal més divers de la Terra?

Biodiversitat molecular:

Els entomòlegs, al llarg dels darrers tres segles, han descrit 350.000 espècies de coleòpters. Això suposa un 40% de totes les espècies d'insectes descrites, i un 25% de totes les espècies biològiques que bacteriòlegs, protoctistòlegs, micòlegs botànics i zoòlegs han gosat mai de consignar. I malgrat la monstruositat d'aquesta xifra de 350.000, hi ha estimacions que consideren que el nombre total existent d'espècies de coleòpters és de 5-8 milions. I tot això sense comptar les espècies que han existit el passat (de les quals s'han descrit un grapat a partir, fonamentalment, de fòssils en ambre) i, naturalment, les que hi haurà en el futur. Hom troba colèopters pràcticament en tots els hàbitats imaginables de la superfície continental, més o menys voladors, més o menys nedadors, més o menys excavadors. N'hi ha de fitòfags (alguns d'ells poden constituir plagues), de sapròfags (i copròfags, com el justament venerat escarabat egipci) i de zoòfags (pensem en les marietes i el seu paper de depredador contra una gran diversitat de plagues). L'èxit evolutiu d'un grup es constata quan es diversifica en preses i depredadors: i no són poques les espècies de coleòpters que viuen bàsicament de caçar d'altres coleòpters. Algú podria objectar, és clar, que sota el nom de "coleòpter" cau qualsevol insecte que presenti un dimorfisme alar en el qual el parell anterior d'ales es troba més o menys escleritzat, i la capacitat voladora depén del parell posterior. No obstant, el caràcter monofilètic o natural del grup sembla ben establert. També es pot dir que l'enorme diversitat específica de coleòpters no es correspon al seu pes ecològic (biomassa i producció). Aquesta manca de correspondència (que caldria no exagerar) és la que fonamenta parlar d'una "super-radiació" a partir de l'escarabat originari que fundà el grup. Per reconstruir aquest procés evolutiu, un grup internacional de científics coordinat per Alfried P. Vogler, del Natural Museum de Londres, ha realitzat una anàlisi molecular de tres gens diferents de gairebé 1.900 espècies de coleòpters. En aquesta anàlisi cal destacar el paper de Jesús Gómez-Zurita, membre també del Natural Museum de Londres, i responsable de la línia de biodiversitat molecular de l'Institut de Biologia Molecular de Barcelona. L'estudi, publicat a Science, forneix material de debat sobre la diversificació dels coleòpters i, en general, sobre les interrelacions entre la generació de biodiversitat i les grans tranformacions ecològiques de la biosfera.[@more@]

Una marieta (Coccinella septempunctata)

Els coleòpters, una visió general

L'Alcover-Moll consigna l'extensió del mot 'escarabat' a tots els insectes coleòpters, amb la possible excepció d'aquells que no són negres o foscos, o dels qui s'alimenten d'altres insectes. Poca gent diria 'escarabat' d'una marieta (Coccinella spp.) o d'una lluerna (Lampyris noctiluca). Qüestions lingüístiques a banda, l'ordre dels coleòpters és ben reconegut pel profà. El nom "coleoptera" es consigna com a descripció científica el 1758, amb la 10a edició del Systema Naturae de Linné.

La diversitat morfològica (cos més allargat o més ovalat, més gran o més petit; rostres amb trompa o sense, amb banyes o sense, etc.) i cromàtica (des de la bellesa iridiscent de tonalitats negres o verdes fins a la lluentor de grocs, carbasses i vermells) no ens hauria de fer perdre de vista una base unitària, una espècie de bauplan. Aquest bauplan es presenta de forma doble: en l'estructura corporal segmentada de les larves i l'estructura tagmatitzada (cap, tòrax i abdomen) dels adults. La característica diferencial del coleòpter adult és que els dos parells d'ales de l'insecte primitiu s'han transformat en un primer parell d'ales endurides (èlitres) i un segon parell d'ales més o menys funcionals. Els èlitres tenen una funció protectora, no tan sols de la part dorsal del tòrax (i, sovint, també, de l'abdomen), sinó també per regular l'homeostasi hídrica de l'animal (això és particularment cert pels escarabats del desert; si bé alguns escarabats subaquàtics usen l'espai sots-elitral per emmagatzemar-hi aire).

Les larves de l'escarabat de la patata (Leptinotarda decemlineata) no tenen encara ni èlitres i ales. Tòrax i abdomen són un seguit de segments no gaire diferenciats. L'escarabat de la patata té el seu origen a Colorado, on s'alimentava de diferentes plantes (però no de la planta de la patata que és sud-americana). L'extensió del cultiu de la patata a partir del segle XVIII arrossegaria dècades després Colorado i l'escarabat de la patata es convertiria en una plaga

Una aproximació genètica a la filogènia dels coleòpters

La classificació interna dels coleòpters s'ha basat històricament en qüestions d'anatomia comparada, particularment de l'anatomia de l'aparell bucal. En l'actualitat, el sistema de classificació més acceptat parla de quatre subordres: adèfags, arcostemats, mixòfags i polífags. Val a dir que el segon i tercer subordre són integrats per unes poques desenes d'espècies, i el quart inclou el 85% de les espècies descrites. Més controvertida és la classificació a nivell d'infraordre o de superfamília (la majoria de textos en parlen de 17). Pel que fa a les famílies, menys discutides, hom parla de 168. Aquesta classificació, heretada dels esquemes linneans, és útil únicament en la mesura que pugui afrontar els requeriments evolutius i cladístics dels biòlegs contemporanis. Els requeriments evolutius se centren en la capacitat predictiva de la classificació (fer hipòtesis de partida sobre l'espectre de tal o tal insecticida, dels hàbits alimentaris de tal o tal espècie, etc.) i els cladístics ho fan sobre la capacitat de la classificació de reproduir l'origen dels diferents grups de coleòpters.

Lluernes en els boscos de Nuremberg. L'origen evolutiu del sistema luciferina/luciferasa que permet la bioluminiscència característica de les lluernes és encara matèria de controvèrsia (Viviani, 2004).

Els criteris morfològics tenen un límit de discriminació. De forma creixent, els entomòlegs depenen de les dades fornides per la genètica molecular per identificar i descriure espècies. En aquest sentit paga la pena esmentar el Projecte Genoma Triboleum castaneum, la primera espècie de coleòpter de la qual s'ha seqüenciat el genoma complet. T. castaneum, o escarabat roig de la farina, és una espècie d'interès pel fet que colonitza reserves de gra, on pot esdevindre una plaga. Si bé, T. castaneum és el model genètic i genòmic de referència pels coleopteròlegs, hom disposa de dades moleculars d'un bon nombre d'espècies, particularment d'aquelles que constitueixen plagues d'alt interès econòmic i d'aquelles que hom pot emprar com a depredadors de plagues (com les marietes contra les plagues de pugons).

Sobre aquests fonaments genètics s'ha alçat un ambiciós projecte filogenètic, on participen investigadors del Natural History Museum i l'Imperial College de Londres, de la Palacky d'Olomouc, de la Zoologische Staatssammlung München, del Santa Barbara Museum of Natural History, de l'IBMB i del Museo Nacional de Ciencias Nturales de Madrid. No cal dir que una part essencial de la feina era triar les espècies de treball. I, després, triar quins eren els gens que calia estudiar d'aquestes espècies.

Pel que fa a les espècies l'estudi comprén gairebé 1900 espècies d'unes 130 famílies diferents. Pel que fa als gens estudiats, els autors eren conscients que calia més d'un per donar robustesa al seu treball. Es decidiren per un nombre de tres. Era important que els fragments a amplificar tinguessin una longitud constant en gairebé totes les espècies, per facilitar les aliniacions de seqüència i la ulterior comparació. No pas menys important era que els tres gens fossin implicats en funcions biològiques bàsiques, comunes a tots els insectes. Els tres gens triats foren:

– el gen de la citocrom oxidasa I. Es troba en el genoma mitocondrial. Codifica per una proteïna que participa en la respiració cel·lular.

– el gen de la histona III. Es troba en el genoma nuclear. Codifica per una proteïna d'unió a ADN i que participa en el plegament i funcionament correcte del genoma. El sistema d'histones és comú, no ja a tots els insectes, sinó a tots els organismes eucariòtics.

– el gen wingless. Es troba en el genoma nuclear. Codifica per una proteïna que participa en el desenvolupament de les ales i d'altres estructures. La seva funció és comuna a tots els coleòpters, i similar a la d'altres grups d'insectes.

La idea és que aquests tres gens es troben ja en una situació "optimitzada". Tota l'evolució que poden seguir o és deletèria (aparició de mutacions disfuncionals, sovint letals) o és neutra (canvis genètics que, o no es manifesten en la seqüència proteica, o sí ho fan no alteren la funcionalitat). Actuen, doncs, com a autèntics rellotges moleculars. El nombre de diferències o substitucions que presentin dues espècies es correlacionarà amb la seva distància filogenètica.

La història dels coleòpters i la transformació de la flora continental

L'explicació més popular sobre la diversitat dels coleòpters la relaciona amb l'aparició de plantes amb flor (angiospermes) en el Cretàcic, les quals esdevingueren l'element dominant en la vegetació fa uns 80-70 milions d'anys. Fet i fet, un gran nombre d'espècies de coleòpters associen tota la seva vida a una o unes poques espècies de plantes amb flor. La coevolució és notable, i moltes plantes depenen d'una o més espècies de coleòpters per polinitzar-se o per dispersar llavors. Aquesta "simbiosi" és especialment patent en els llinatges vegetals que hom considera més propers a les primeres angiospermes del Cretàcic. Així, els coleòpters haurien aprofitar la difusió de les plantes angiospermes, i viceversa. En el període Terciari, el paper dels coleòpters hauria quedat una mica retallat en les àrees temperades pel paper polinitzador de les abelles, però es manté incòlume en la flora tropical.

L'estudi de Hunt et al., discrepa d'aquesta explicació. A partir de les seqüències de tres gens d'unes 1.900 espècies, els autors reconstrueixen la filogènia dels coleòpters polífags. Refermen a grans trets la classificació pentapartita d'aquest subordre en: bostriquiformes, cucujiformes, elateriformes, escarabeiformes i estafiliniformes. Per cada grup i en general proven de fer una estimació de la taxa de mutació o canvi per milió d'anys. Per sincronitzar el rellotge molecular, és clar, és imprescindible basar-se en algunes dades paleontològiques i d'altres assumpcions més o menys arriscades. En tot cas, els autors dubten de l'explicació d'una rapidíssima radiació en el Cretàcic, coincidint amb el triomf de les angiospermes. Per contra, els autors assenyalen que uns 100 llinatges actuals de coleòpters ja eren presents fa més de 150 milions d'anys.

Així, els investigadors postulen que la riquesa d'espècies de coleòpters es deu a "una alta supervivència de llinatges i una diversificació sostinguda en una diversitat de nítxols". En general, hom accepta un origen antic (de 300 milions d'anys) pels coleòpters, els quals haurien evolucionat a partir dels primers insectes amb metamorfosi completa (larva – crisàlida – adult). En aquella època (Carbonífer) la flora continental era ben diferent de l'actual, però no tenia gens a envejar en biomassa i productivitat a l'actual. Els "arbres" d'aquella època (Lepidodendron), però, es dispersaven per espores i no per llavors. Aquesta època "paleofítica" serà seguida d'una època "mesofítica" dominada per plantes gimnospermes, que ja produeixen llavors però no fruits, i que es polinitzen pel vent. El "neofític" actual, arrenca fa 80 milions d'anys, amb la difusió de les plantes gimnospermes (per bé que en molts biomes encara són les plantes gimnospermes o coníferes, les protagonistes: boscos boreals, etc.). Aquestes "revolucions vegetals" s'acompanyen d'aquells grans sotracs que són les extincions massives. Potser la clau de la diversitats dels coleòpters es troba en la conservació dels llinatges antics en cada "revolució" i en l'aparició d'uns quants de nous que exploten nous nítxols ecològics (i paper com ara "polinitzadors", recicladors dels excrements de grans vertebrats, etc.). I és que la diversitat no tan sols neix de l'aparició de coses noves sinó de la no-extinció de les antigues.

Lligams:

A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation. Toby Hunt, Johannes Bergsten, Zuzana Levkanicova, Anna Papadopoulou, Oliver St. John, Ruth Wild, Peter M. Hammond, Dirk Ahrens, Michael Balke, Michael S. Caterino, Jesús Gómez-Zurita, Ignacio Ribera, Timothy G. Barraclough, Milada Bocakova, Ladislav Bocak, Alfried P. Vogler. Science 21 December 2007: Vol. 318. no. 5858, pp. 1913 – 1916 DOI: 10.1126/science.1146954.

Meet the Beetles–And Their Crazy Family Tree, d'Elizabeth Pennisi (ScienceNOW Daily News 20 December 2007).

Aquesta entrada ha esta publicada en General. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada