L’evolució de la menopausa entre els odontocets

Entre els mamífers es pot dir com a norma general que la capacitat reproductiva es reté fins a la mort. O, dit d’una altra manera, el sistema reproductiu envelleix al mateix ritme que el teixit somàtic. N’hi ha, però, algunes excepcions. Concretament, els llibres de zoologia parlen del fet que les femelles de tres espècies (Homo sapiens, Orcinus orca i Globicephala macrorrhynchus) presenten una taxa de senescència reproductiva molt més elevada que l’envelliment somàtic. O, dit d’una altra manera, que en aquestes tres espècies, humans, orques i caps d’olla negres d’aleta curta, una proporció important de les femelles viuen més enllà de la seva vida reproductiva. Cal parlar, doncs, en aquestes espècies d’una fase vital post-reproductiva (post-menopausa). És significatiu que les tres espècies esmentades siguin espècies socials, i és interessant que dues d’elles, orques i belugues, pertanyin al mateix grup cetaci dels odontocets. Samuel Ellis & Darren P. Croft, del Centre for Research in Animal Behaviour de la University of Exeter han ideat un mètode per mesurar la taxa relativa de senescència reproductiva a partir de les dades fisiològiques de diferents espècies d’odontocets. Això els permet arribar allà on no ho fan les quantificacions directes d’aquesta taxa en poblacions salvatges. És clar que les dades fisiològiques que Ellis i Croft necessiten tampoc no són disponibles per a totes les espècies d’odontocets. De fet, no les han pogudes trobar en el cas de les orques. Així que s’han hagut de conformar amb dades sobre setze espècies d’odontocets. L’anàlisi indirecta de l’activitat ovàrica els permet detectar, entre aquestes 16 espècies, les que mostren femelles amb una vida post-reproductiva significativa. A més dels caps d’olla negres d’aleta curta, ho han trobat en les belugues (Delphinapterus leucas) i en els narvals (Monodon monoceros). Així doncs, són hi ha cinc les espècies conegudes de mamífers amb fases vitals post-menopàusiques. En el seu article a Scientific Reports consideren que aquest tret hauria aparegut, si més no, en tres ocasions en la història evolutiva dels odontocets.

Corbes de supervivència de les femelles adultes de deu espècies d’odontocets. En verd s’assenyala la fase reproductiva i en taronja la fase post-reproductiva. En les espècies analitzades n’hi ha tres, belugues, narvals i caps d’olla negres d’aleta curta que tenen fases post-reproductives perllongades. A aquestes tres espècies hi hem de sumar les orques i, fora dels odontocets, l’espècie humana.

Un mètode indirecte per avaluar la longevitat post-reproductiva de les femelles de diverses espècies d’odontocets

Aquest projecte de recerca fou concebut per Samuel Ellis i Darren P. Croft en el marc d’una discussió amb Michael A. Cant i Daniel W. Franks. Si Ellis i Croft són membres del Centre for Research in Animal Behaviour, de la University of Exeter, Cant ho és del Centre for Ecology and Conservation de la mateixa universitat. Franks és membre del Department of Biology de la University of York.

Es tractava doncs de fer una anàlisi a partir de dades fisiològiques contingudes en la bibliografia científica. Aquesta tasca la feren Franks, Ellis i Croft, comprant amb l’ajut de Deborah Giles i de Kenneth C. Balcomb. Giles i Balcomb són membres del Center for Whale Research.

L’extracció i anàlisi de dades la realitzà Ellis, en discussió amb Croft, Franks i Cant, a més de Stuart Nattrass (col·lega de Franks) i Thomas E. Currie (col·lega de Cant). Currie fou el que realitzà l’anàlisi filogenètica. Els gràfics foren realitzats per Ellis i Currie. Amb això, Ellis elaborà un esborrany d’article, amb aportacions de Croft. Després hi participaren els altres autors.

Ellis et al. tenen mots de reconeixement per als científics que recolliren les dades primàries utilitzades en aquesta recerca. En la recollida de dades comptaren amb l’ajut de Destiny Bradley i Alessandro Macario. Aquesta investigació es finançà a través del projecte que el Natural Environment Research Council concedí a Croft, Franks i Cant (NE/K01286X/1) per estudiar l’evolució de la fase post-reproductiva prolongada en mamífers no-humans.

Aquest projecte de recerca vol respondre una qüestió: quina és la base evolutiva damunt la qual les femelles d’una espècie deixen de reproduir-se abans del límit de la seva esperança de vida. La primera constatació és dir que això no és pas la norma. És cert que en moltes espècies hi ha una reducció de la capacitat reproductiva amb l’edat, però que aquesta reducció és més o menys proporcional amb l’envelliment somàtic. De totes les espècies conegudes, la literatura tan sols parla de tres que tinguin fases vitals femenines post-menopàusiques perllongades: els humans (Homo sapiens), les orques (Orcinus orca), els caps d’olla negres d’aleta curta (Globicephala macrorhynchus). Alguns indicis parlen d’una quarta, l’orca falsa (Pseudorca crasidens). Ellis et al. defineixen la longevitat post-reproductiva com el fet que sigui habitual i prolongada la supervivència femenina després del cessament de la reproducció. O, dit d’una altra manera, que en l’esperança de vida d’una femella hi hagi una porció substancial corresponent a una fase post-reproductiva.

Crida l’atenció que de les tres espècies esmentades, dues siguin odontocets. Ellis et al. recorden les dificultats logístiques d’estudiar un tàxon oceànic. És cert que hi ha una nombrosa literatura sobre les estructures socials, la demografia i la reproducció de cetacis. Alhora la diversitat que hi ha entre els odontocets en el nivell de socialitat i en les estratègies reproductives pot ser aprofitada per conèixer la relació entre l’un i les altres.

Ellis et al. distingeixen entre una fase vital post-reproductiva i el declivi general de fecunditat amb l’edat. L’ideal, per escatir si una espècie té una fase vital post-reproductiva, seria disposar de dades sobre les taxes de reproducció i de supervivència de les femelles. Però, a la pràctica, això és difícil d’aconseguir per a animals longeus com els cetacis. Ellis et al. volien fer ús de les dades fisiològiques disponibles per odontocets, obtingudes moltes d’elles d’estudis sobre casos de mortalitat massiva i d’altres, tots ells amb la finalitat d’inferir dades sobre el cicle vital d’aquestes espècies que ajudin en la gestió de programes de conservació.

La quantificació de la senescència reproductiva

La base de l’estudi són dades publicades sobre comptatges de “corpora” en ovaris de cetacis de diferents espècies i edats. L’activitat ovàrica té com a punt central l’ovulació. En desprendre’s de l’ovari, l’òvul deixa enrere el fol·licle de Graaf. Aquest fol·licle de Graaf degenera en el “corpus luteum”, que després passa a “corpus albicans”. El mot “corpora” agrega els “corpora lutea” i els “corpora albicantia”, que persisteixen en l’ovari com a testimoni d’ovulacions passades, però també pot incloure els “corpora atretica” (que resulten de fol·licles que degeneran abans d’arribar a la maduresa). Els comptatges de “corpora” serveixen per inferir la taxa d’ovulació (especialment, si es descompten els “corpora atretica”) i altres característiques reproductives (com la taxa de gestació). En aquest sentit, Ellis et al. s’interessen en els comptatges de “corpora” com a indicadors de l’activitat ovàrica.

L’àmbit de recerca eren les 72 espècies reconegudes d’odontocets. Es tractava de cercar literatura que presentés dades de comptatge corpori en òvuls d’odontocets vinculades a l’edat estimada de l’individu. Així doncs, els criteris d’inclusió eren:
– que cada femella estudiada tingués un comptatge de “corpora” i una estimació independent de l’edat.
– que l’estructura d’edat de les femelles hi fos ben representada.
– que les dades es presentessin en un format prou clar.

L’estimació de l’edat en odontocets es fa normalment a través de l’exam de les capes cimentals de la dentina. En narvals s’utilitza de vegades l’índex de racemització de l’àcid aspàrtic en l’ull.

D’acord amb els criteris d’inclusió, tan sols es trobaren dades apropiades per a setze espècies:Lagenorhynchus acutus (dofí de flancs blancs de l’Atlàntic), Berardius bairdii (zífid de quatre dents septentrional), Delphinapterus leucas (beluga), Tursiops truncatus (dofí mular), Pseudorca crassidens (falsa orca), Phocoena phocoena (marsopa comuna), Globicephala melas (cap d’olla negre d’aleta llarga), Peponocephala electra (orca nana), Monodon monoceros (narval), Lissodelphis borealis (dofí septentrional), Stenella attenuata (dofí tacat tropical), Delphinus delphis (dofí comú de musell curt), Globicephala macrorhynchus (cap d’olla negre d’aleta curta), Physeter macrocephalus (catxalot), Stenella longirostris (dofí de musell llarg) i Stenella coeruleoalba (dofí ratllat). És significatiu que en aquesta llista no figura l’orca comuna (Orcinus orca), de la qual s’han documentat fases post-reproductives prolongades en les femelles a partir d’observacions individuals i d’anàlisi no-invasives de nivells hormonals.

Les dades emprades per Ellis et al. es restringien a l’edat posterior a la primera ovulació, que en termes de comptatge ovàric es correspon al primer comptatge superior a 0.

De les 16 espècies analitzades, tan sols en una, Tursiops truncatus, hi ha dades disponibles per a tres poblacions geogràficament diferents. En la resta, l’anàlisi inclou una única població per a cadascuna. Un dels problemes d’emprar comptatges de corpora com a indicadors d’activitat ovàrica, és que potser en algunes espècies els corpora albicantia no persisteixen indefinidament; i en altres casos una única ovulació pot ésser múltiple i deixar diversos corpora.

La senescència reproductiva es manifesta primer en una disminució fisiològica de la fecunditat amb l’edat. En odontocets femella això es manifestaria en una taxa d’ovulació inferior en els individus de més edat. Així doncs, Ellis et al. proven una modelització basada en polinomis de primer o de segon grau d’aquesta taxa en relació amb l’edat. Una relació de primer grau o lineal seria la hipòtesi nul·la, coincident amb l’absència de senescència reproductiva.

De les 16 espècies analitzades, en 13 s’hi detecta una relació entre el comptatge de corpora i l’edat. En els tres casos on no es detecta aquesta relació (Lagenorhynchus acutus, Phocoena phocoena i Delphinus delphis), Ellis et al. pensen que o bé hi ha un nombre insuficient de dades o que en aquestes espècies els comptatges no són una bona mesura de la senescència reproductiva.

Així doncs, Ellis et al. se centraren en les 13 espècies on detectaren un declivi de la fecunditat amb l’edat. Per a aquestes espècies calcular la representació fisiològica de la fase post-reproductiva, és a dir la proporció d’anys femenins adults de la població que viuen les femelles post-reproductives. O, expressat d’una altra manera, la proporció de femelles adultes no-ovulants. Per fer aquest càlcul havien de reconstruir la supervivència de les cohorts de cada estudi. Com que aquesta modelització depèn de si la població es troba en equilibri, en creixement o en decreixement, Ellis et al. contemplen tots tres escenaris.

Per a cada espècie, proven de determinar, si és possible, l’edat M, és a dir l’edat a la qual s’ha completat el 95% de la fecunditat de la població.

La reconstrucció filogenètica

Les dades sobre la fase post-reproductiva fisiològica (Phys-PrR) foren combinades amb les dades filogenètiques per reconstruir els valors que haurien tingut les poblacions ancestrals. En l’anàlisi s’inclogueren 25 espècies, les 13 de les quals Ellis et al. tenien mesures fisiològiques i 12 més de les quals hi ha registres reproductius.

La qüestió ètica

Les dades emprades en aquest estudi provenen de publicacions sobre disseccions de cadàvers d’odontocets. Les dades de cinc espècies provenen de disseccions realitzades de víctimes de mortandats massives. Les dades d’unes altres quatre espècies provenen de disseccions d’individus capturats accidentals en activitats pesqueres. En dues espècies, les dades provenen d’individus capturats en caces de subsistència per poblacions humanes indígenes. En el cas del catxalot es recullen dades de quan aquesta espècie era caçada comercialment (abans de 1988). En sis espècies les dades provenen de caceres anuals, bé del Japó o de les Illes Feroe. En cap cas, Ellis et al. han utilitzat dades de “captures científiques”. De fet, insisteixen que en l’estudi de la senescència reproductiva de cetacis són molt més valuosos els estudis demogràfics detallats a llarg termini, en els quals es recullen dades reproductives i socials. De fet, és gràcies a dades demogràfiques longitudinals basades en individus, com les fetes en orques a la Mar de Salish les que posaren de manifest la vida post-reproductiva de les femelles d’aquesta espècie.

Deu espècies d’odontocets mostren un declivi de l’activitat ovàrica associada a l’edat

De les setze espècies incloses en la meta-anàlisi, n’hi ha deu que mostren un declivi de l’activitat ovàrica associada a l’edat. D’aquestes 10 espècies, n’hi ha 4 en les quals la taxa de senescència reproductiva és superior a la taxa de senescència somàtica: Delphinapterus leucas, Monodon monoceros, Lissodelphis borealis i Globicephala macrorhynchus. En el cas de L. borealis aquesta estimació no és gaire robusta, però sí en les altres tres.

La quantificació de la longevitat post-reproductiva

Abans del desenvolupament mèdic actual, hom calcula que el 40% dels anys viscuts per les dones adultes es corresponien a l’etapa post-menopàusica. L’estudi d’Ellis et al. permet una estimació per a diferents espècies d’odontocets:
– per a les belugues, la mateixa xifra seria del 27%.
– per als narvals, la xifra seria del 24%.
– per als caps d’olla negres d’aleta curta, la xifra seria del 15%.

Ellis et al. comparen aquesta estimació indirecta o fisiològica amb la que s’ha fet directament per a tres espècies d’odontocets (Globicephala macrorhynchus, Globicephala melas i Pseudorca crassidens). La correlació entre els dos valors constitueixen, segons ells, la validació d’aquest mètode indirecte.

La longevitat post-reproductiva en odontocets hauria aparegut un mínim de tres vegades en la història evolutiva del grup

Amb l’estudi filogenètic, Ellis et al. estimen que la fase post-reproductiva de les femelles hauria aparegut en tres ocasions:
– en un punt anterior a l’ancestre comú de belugues i narvals.
– en el llinatge que conduí a G. macrorhynchus).
– en el llinatge que conduí a les orques.

La base evolutiva de la fase post-reproductiva

L’existència d’una fase post-reproductiva en la vida de les femelles de les orques residents ha estat ben estudiada. Les orques residents són un ecotipus, és a dir una variant ecològica de l’espècie. Fonamentalment s’alimenten de la captura de salmons en les mars annexes al Pacífic nord-oriental. El caràcter resident d’aquestes poblacions es manifesta en el fet que ni els mascles ni les femelles no es dispersen des del llur grup natal. Els mascles s’aparten del grup natal únicament per aparellar-se i després hi tornen: aquest aparellament exogàmic evita els riscos de la consanguinitat en els grups natals.

La paleogenètica humana ens indica una tendència patrilocal, és a dir que la dispersió associada a l’aparellament i a la vida adulta era esbiaixada cap al sexe femení. En general, doncs, les dones joves s’incorporaven a un grup diferent del llur grup natal. En aquestes condicions, la selecció afavoriria l’investiment de recursos per part d’aquestes dones joves en la pròpia reproducció i no en l’assistència d’altres membres del grup (més cunyades que no pas germanes). Ara bé, les dones més grans sí tindrien més llaços de parentiu amb el grup, i la selecció afavoriria també l’investiment de recursos en l’assistència a altres membres del grup. En aquestes condicions, l’aparició d’una fase post-reproductiva podria constituir una estratègia òptima, en destinar la joventut a la pròpia reproducció individual i la vellesa a l’assistència en la reproducció grupal.

Ellis et al. pensen que belugues i narvals han de tindre una demografia que augmenti el parentiu de la femella amb el grup amb l’edat. Això es pot correspondre a una filopatria social bisexual amb aparellament no-local (com passa amb les orques residents) o a una patrilocalitat basada en la dispersió femenina (com passaria en els humans ancestrals i, de fet, en moltes cultures humanes modernes).

El cert és que no hi ha gaire informació sobre l’estructura socials dels caps d’olla negres d’aleta curta, de les belugues o, ja no diguem, dels narvals.

Beluga (dalt) i narval (sota) són espècies properes. Tant en una com l’altra, Ellis et al. han trobat indicis que vora el 25% dels anys viscuts per les femelles adultes es corresponen a una fase post-reproductiva. Cal pensar, d’acord amb les estimacions filogenètiques de Currie, que aquest fet remontaria, si més no, a l’ancestre comú d’aquestes dues espècies. Ellis et al. creuen que aquesta espècie ancestral, com les seves descendents, seguirien una filopatria bisexual, és a dir que mascles i femelles tendeixen a viure tota la vida en el seu grup natal. Els aparellaments, però, són intergrupals

En el cas dels caps d’olla negres d’alerta curta, la vida es fa sobretot en grups mixtos. Els mascles abandonarien puntualment el grup a la recerca de parelles en grups diferents, però després tornarien al grup originari.

En el cas de les belugues, pel que se sap, tant els mascles com les femelles mostren una gran fidelitat envers les mateixes àrees d’alimentació on nasqueren, a les quals tornen cada estiu. Els individus d’un mateix grup solen ésser parents estrets.

En el cas dels narvals els grups semblen tindre un caràcter matrilineal, amb migracions cap a l’estiu cap a zones d’alimentació.

En tots tres casos, la femella troba en el grup un grau de parentiu més elevat a mesura que es fa més gran. Aquest augment de parentiu es deu, d’entrada, a la permanència preferent dels fills mascles dins del grup. La pressió selectiva a favor de la reproducció individual, doncs, disminueix amb l’edat, en favor de la reproducció grupal, i suspendre la reproducció individual en una edat avançada pot ajudar a evitar una competència intragrupal excessiva.

És clar que Ellis et al. són conscients que calen estudis longitudinals basats en individus, que es combinin amb estudis de genètica de poblacions, abans de confirmar totes aquestes idees.

Lligams:

Analyses of ovarian activity reveal repeated evolution of post-reproductive lifespans in toothed whales. Samuel Ellis, Daniel W. Franks, Stuart Nattrass, Thomas E. Currie, Michael A. Cant, Deborah Giles, Kenneth C. Balcomb, Darren P. Croft. Scientific Reports 8: 12833 (2018).

Aquesta entrada ha esta publicada en 4. L'Animal. Afegeix a les adreces d'interès l'enllaç permanent.

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *

Aquest lloc utilitza Akismet per reduir el correu brossa. Aprendre com la informació del vostre comentari és processada